四、纤维蛋白原转变为纤维蛋白
图10-8 纤维素蛋白原分子示意图
上半为电镜下的分子形状 下半示6条多肽链,
一为双硫键,▲为凝血酶作用点
图10-9 纤维素蛋白凝胶的生成
血液凝固的实质是纤维蛋白凝胶的生成,它是血浆中纤维蛋白原(fibrinogen)在凝血酶作用下降解为纤维蛋白并聚合成不溶性的网状结构。
纤维蛋白原分子由两对α链、β-链及γ-链组成,每3条肽链(α、β、γ)绞合成索状,形成两条索状肽链,在N末端有二硫键使态个分子得到稳定。α及β肽链的N-端分别有一段16个及14个氨基酸的小肽,称为纤维肽A及B。因此,纤维蛋白原可写为(AαBβγ)2(图10-8)。
凝血酶的本质为一种蛋白水解酶,能特异性作用于Aα和Bβ链上的精-甘肽键。切除A、B纤维肽。因纤维肽A及B均为酸性肽,带较多负电荷。由于电荷排斥作用阻碍纤维蛋白原之间聚合。切除纤维肽A及B转变为纤维蛋白后负性减小,同时暴露了互补结合位点,有利于自动聚合,纤维蛋白单位通过边靠边、端靠端的聚合形成聚合链。此种多聚体不稳定,称为软凝块(soft clot)。它再通过因子XⅢa的作用结成牢固的网。因子XⅢa为转肽酶,能催化一个单体的谷氨酸残基的γ-羧基与另一单体的赖氨酸残基的氨基之间形成共价结合,其间释出NH3(图10-9,10)。因此,因子XⅢa称为纤维蛋白稳定因子(fibrin stabilizingfactor,FSF)。因子XⅢ存在于血小板及血浆中,经凝血酶切除部分肽段后被激活为XⅢa。
由此产生的稳定纤维蛋白网与软凝块不同,它们在5M的脲及1%氯乙酸溶液中不溶解。在血小板的血栓收缩蛋白作用下,此网状结构收缩,于是伤口边缘彼此靠近,易于伤口闭合。成纤维细胞的表面带有一种类似纤维蛋白的蛋白质,称粘连蛋白,它由Ⅻa催化与纤维蛋白结成网。并将纤维蛋白固定下来。所以,因子Ⅻa还直接参与伤口的愈合。
图10-10 因子XⅢa作用机理
总结上述凝血过程可归纳出以下特点:
1.凝血因子的活化本质上为蛋白质的有限水解,而许多凝血因了本身既是蛋白酶,又是酶作用的底物。这些本质为蛋白酶的凝血因子(Ⅱ、Ⅵ、Ⅺ、Ⅹ、Ⅻ)的氨基酸顺序很相似,与许多丝氨酸蛋白酶同源;活性中心的丝氨酸残基参与肽键的水解。C-端约250个氨基酸残基同源性很高,是具有催化活性的结构域。而N端的氨基酸序列变化较大,决定各凝血因子作用底物的专一性。它们催化的反应需Ca++和磷脂参加。
图10-11 血液凝固的瀑布效应
2.磷脂胶粒(内源性途径由血小板,外源性途径由组织凝血活素提供)使活化反应在胶粒表面进行,大大提高反应速度,而Ca++的作用在于促进酶和底物与磷脂表面的结合。
3.凝血因子活化呈瀑布效应(cascade)使血液凝固具有高效率和精密调控的特征。如图10-11所示。
4.维生素K在内、外源性凝血中均有重要作用。
5.凝血过程中的正反馈使反应不断加速,但终产物纤维蛋白有抗凝血作用。机体内凝血与抗凝血是密切联系的。
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《生物化学与分子生物学》
- 分子生物学绪论
- 第一章 蛋白质化学(Chemistry of Protein)
- 第一节 蛋白质分子的组成
- 第二节 蛋白质分子中氨基酸的连接方式
- 第三节 蛋白质的结构及其功能
- 第四节 蛋白质的理化性质
- 第五节 蛋白质的分类
- 参考资料
- 第二章 酶(Enzyme)
- 第一节 酶的作用特点
- 第二节 酶的分类和命名
- 第三节 酶的分子组成和化学结构
- 第四节 酶的作用机理
- 第五节 酶促反应的动力学
- 第六节 酶在体内存在的几种主要形式
- 参考资料
- 第三章 维生素(Vitamins)
- 第四章 糖代谢
- 第一节 概述(overview)
- 一、代谢的基本概念(Basis concepts of Metabolism)
- 二、食物中糖的消化和吸收(Digestion and absorption of carbohydrates)
- 三、糖的主要生理功能(Functions of carbohydrate)
- 第二节 糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate)
- 第三节 糖异生
- 第四节 糖原的合成与分解
- 第五节 血糖及血糖含量调节
- 第五章 脂类代谢
- 第一节 概 述
- 第二节 血脂及其代谢
- 第三节 甘油三酯代谢
- 第四节 脂肪酸代谢
- 第五节 磷脂代谢
- 第六节 胆固醇代谢
- 第六章 生物氧化(Biological oxidation)
- 第一节 概 述
- 第二节 呼 吸 链
- 一、呼吸链的组成
- (一)尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I(CoI)。
- (二)黄素蛋白(flavoproteins)
- (三)铁硫蛋白(ironsulfur proteins,Fe-S)
- (四)泛醌(ubiquinone,UQ或Q)
- (五)细胞色素体系
- 二、呼吸链中各种传递体的排列顺序
- 三、胞浆中NADH的转移
- 第三节 ATP的生成、储存和利用
- 第七章 氨基酸代谢
- 第一节 氨基酸的一般代谢
- 第二节 个别氨基酸代谢
- 第三节 氨基酸的生物合成
- 第八章 核苷酸代谢(Nucleotide Metabo lism)
- 第一节 核苷酸的化学结构
- 第二节 嘌呤核苷酸的合成代谢
- 第三节 嘧啶核苷酸的合成代谢
- 第四节 脱氧核糖核苷酸的生成
- 第五节 核苷酸的分解代谢
- 第九章 物质代谢调节(Regulation in Metabolism)
- 第一节 细胞水平的代谢调节
- 第二节 激素对物质代谢的调节
- 第三节 物质代谢的整体调节
- 第十章 血浆蛋白与凝血
- 第十一章 肝脏的生物化学
- 第一节 肝脏的化学组成特点
- 第二节 肝脏在物质代谢中的作用
- 第三节 肝脏的生物转化作用
- 第四节 胆汁酸代谢
- 第五节 胆色素代谢
- 第十二章 钙磷代谢及微量元素
- 第十三章 结缔组织生化(Biochemistryof Connective Tissue)
- 第一节 蛋白多糖
- 第二节 胶原蛋白
- 第三节 弹性蛋白及角蛋白
- 第四节 结缔组织代谢的调节
- 第十四章 神经组织生化(Biochemistry of Neural Tissue)
- 第一节 血脑屏障
- 第二节 脑代谢的某些特点
- 第三节 神经递质(Neurotransmitter)的代谢
- 第十五章 核酸的结构与功能The Structure and Function of Nucleic Acid
- 第一节 核酸的化学组成
- 第二节 DNA的一级结构与功能
- 第三节 DNA的二级结构与功能
- 第四节 DNA的三级结构与功能
- 第五节 RNA的结构与功能
- 小结
- 第十六章 DNA的生物合成(TheBiosynthesis of DNA)
- 第一节 DNA的复制
- 第二节 反转录作用(reverse transcription)
- 第三节 DNA的损伤与修复
- 第十七章 RNA的生物合成(TheBiosynthesis of RNA)
- 第十八章 蛋白质的生物合成(The Biosynthesis of protein)
- 第一节 参与蛋白质生物合成的物质
- 第二节 蛋白质生物合成过程
- 第三节 蛋白质合成后的分泌及加工修饰
- 第四节 蛋白质合成的抑制剂
- 小结
- 第十九章 基因表达调控(Gene Expression and Its Regulation)
- 第一节 基因表达调控的现象和概念
- 第二节 原核基因表达调控
- 第三节 真核基因表达调控
- 本章提要
- 第二十章 DNA重组与基因工程DNARecombination and Genetic engineering
- 第一节 工具酶
- 第二节 基因工程载体
- 第三节 目的序列与载体的连接
- 第四节 目的基因序列的来源和分离
- 第五节 基因序列导入细胞
- 第六节 目的基因序列克隆的筛选与鉴定
- 第七节 克隆基因的表达
- 第八节 DNA重组及基因工程技术对医学和生命科学发展的贡献
- 小结
- 第二十一章 细胞通讯与细胞信号转导的分子机理Cell Communication and Cell Signal Transduction
- 第一节 细胞通讯方式
- 第二节 细胞内受体的信号转导机理
- 第三节 膜受体介导的信号转导
- 一、膜受体的分类
- 二、膜受体信号转导的分子机理
- 第二十二章 癌基因与抑癌基因(Oncogene and anti-oncogene)