(二)mRNA是合成蛋白质的直接模板
原核细胞中每种mRNA分子常带有多个功能相关蛋白质的编码信息,以一种多顺反子的形式排列,在翻译过程中可同时合成几种蛋白质,而真核细胞中,每种mRNA一般只带有一种蛋白质编码信息,是单顺反子的形式。mRNA以它分子中的核苷酸排列顺序携带从DNA传递来的遗传信息,作为蛋白质生物合成的直接模板,决定蛋白质分子中的氨基酸排列顺序。不同的蛋白质有各自不同的mRNA,mRNA除含有编码区外,两端还有非编码区。非编码区对于mRNA的模板活性是必需的,特别是5’端非编码区在蛋白质合成中被认为是与核糖体结合的部位。见图18-2。
图18-2 (a)原核生物mRNA)为多顺反子(b)真核生物mRNA为单顺反子
mRNA分子上以5'→3'方向,从AUG开始每三个连续的核苷酸组成一个密码子,mRNA中的四种碱基可以组成64种密码子。这些密码不仅代表了20种氨基酸,还决定了翻译过程的起始与终止位置。每种氨基酸至少有一种密码子,最多的有6种密码子。从对遗传密码性质的推论到决定各个密码子的含义,进而全部阐明遗传密码,是科学上最杰出的成就之一,科学家们设计了十分出色的遗传学和生物化学实验,于1966年编排出了遗传密码字典。见表18-1。
表18-1 氨基酸的密码(code)
5’末端(第1位碱基) | 中间碱基(第二位碱基) | 3’末端(第三位碱基) | |||
U | C | A | G | ||
U | 苯丙(Pne)F | 丝(Ser)S | 酪(Tyr)Y | 半胱(Cys)C | U |
苯内(Pne) | 丝(Ser) | 酪(Tyr) | 半胱(Cys) | C | |
亮(Leu)L | 丝(Ser) | 终止信号 | 终止信号 | A | |
亮(Leu) | 丝(Ser) | 终止信号 | 色(Trp) | G | |
C | 亮(Leu) | 脯(Pro)P | 组(His)H | 精(Arg)R | U |
亮(Leu) | 脯(Pro) | 组(His) | 精(Arg) | C | |
亮(Leu) | 脯(Pro) | 谷胺(Gin)Q | 精(Arg) | A | |
亮(Leu) | 脯(Pro) | 谷胺(Gin) | 精(Arg) | G | |
A | |||||
异亮(ILe)I | 苏(Thr)T | 天胺(Asn)N | 丝(Ser)S | U | |
异亮(ILe) | 苏(Thr) | 天胺(Asn) | 丝(Ser) | C | |
异亮(ILe) | 苏(Thr) | 赖(Lys)K | 精(Arg)R | A | |
*蛋(Met)M(起动信号) | 苏(Thr) | 赖(Lys) | 精(Arg) | G | |
G | |||||
缬(Val)V | 丙(Ala)A | 天(Asp)D | 甘(Gly)G | U | |
缬(Val) | 丙(Ala) | 天(Asp) | 甘(Gly) | C | |
缬(Val) | 丙(Ala) | 谷(Glu)E | 甘(Gly) | A | |
缬(Val) | 丙(Ala) | 谷(Glu) | 甘(Gly) | G |
*位于mRNA起动部位AUG为氨基酸合成肽链的起动信号。以哺乳动物为代表的真核生物,此密码子代表蛋氨酸;以微生物为代表的原核生物则代表甲酰蛋氨酸。
遗传密码具有以下几种特点:
(1)起始码与终止码(Initiation codon and termination codon):
密码子AUG是起始密码,代表合成肽链的第一个氨基酸的位置,它们位于mRNA5′末端,同时它也是蛋氨酸的密码子,因此原核生物和真核生物多肽链合成的第一个氨基酸都是蛋氨酸,当然少数细菌中也用GUG做为起始码。在真核生物CUG偶尔也用作起始蛋氨酸的密码。密码子UAA,UAG,UGA是肽链成的终止密码,不代表任何氨基酸,它们单独或共同存在于mRNA3’末端。因此翻译是沿着mRNA分子5′→3′方向进行的。
(2)密码无标点符号:两个密码子之间没有任何核苷酸隔天,因此从起始码AUG开始,三个碱基代有一个氨基酸,这就构成了一个连续不断的读框,直至终止码。如果在读框中间插入或缺失一个碱基就会造成移码突变,引起突变位点下游氨基排列的错误。
(3)密码的简并性(Degemeracy):
一种氨基酸有几组密码子,或者几组密码子代表一种氨基酸的现象称为密码子的简并性,这种简并性主要是由于密码子的第三个碱基发生摆动现象形成的,也就是说密码子的专一性主要由前两个碱基决定,即使第三个碱基发生突变也能翻译出正确的氨基酸,这对于保证物种的稳定性有一定意义。如:GCU,GCC,GCA,GCG都代表丙氨酸。
(4)密码的通用性:
大量的事实证明生命世界从低等到高等,都使用一套密码,也就是说遗传密码在很长的进化时期中保持不变。因此这张密码表是生物界通用的。然而,出乎人们预料的是,真核生物线粒体的密码子有许多不同于通用密码,例如人线粒体中,UGA不是终止码,而是色氨酸的密码子,AGA,AGG不是精氨酸的密码子,而是终止密码子,加上通用密码中的UAA和UAG,线粒体中共有四组终止码。内部甲硫氨酸密码子有两个,即AUG和AUA;而起始甲硫氨酸密码子有四组,即AUN。
密码子结构与氨基酸侧链析性之间也有一定关系。①氨基酸侧链极性性质在多数情况下由断面子的第二个碱基决定。第二个碱基为嘧啶(Y)时,氨基酸侧链为非极性,第二个碱基为嘌呤时,氨基酸侧链则有极性。②当第一个碱基为U或A,第二个碱基为C,第三个碱基无特异性时,所决定的氨基酸侧链为极性不带电。③当第一个碱基不是U,第二个碱基是P时,氨基酸侧链则带电。在此前提下,若是一个是C或A时,表示带正电的氨基酸,第一、二个碱基分别是G、A时,此种氨革酸带负电,但上述关系也有个别例外。
一种氨基酸由多种密码子所编码的事实使人想到:同一种氨基酸的一组密码子的使用频率是否相同?许多实验证实,在原核生物和高等真核生物中同一组密码子的使用频率是不相同的。高频密码子多出现在那些表达量高的蛋白质基因中,例如,核糖体蛋白质基因,RecA蛋白质基因等。表18-2。这种使用频率与细胞内一组tRNA中的不同tRNA含量有关。
- mRNA是合成蛋白质的直接模板《生物化学与分子生物学》
- mRNA的加工修饰《生物化学与分子生物学》
- MTP蛋白质结构及特性《动脉粥样硬化》
- MRI诊断的临床应用《医学影像学》
- MTP基因结构《动脉粥样硬化》
- MRI诊断《医学影像学》
- MTP生理功能和基因突变《动脉粥样硬化》
- MRI诊断《医学影像学》
- M胆碱受体阻断药《药理学》
- MRI图像特点《医学影像学》
- M胆碱受体阻断药《药理学》
- MRI检查技术《医学影像学》
- N《四圣心源》
- MRI的成像基本原理与设备《医学影像学》
- N《生理学》
- Morvan 氏综合征《神经精神疾病诊断学》
- N《医学统计学》
- Moerch–Woltmann氏综合征《神经精神疾病诊断学》
- N《医学遗传学基础》
- MIP-1α和MIP-1β《细胞和分子免疫学》
- N《传染病》
- Millard–Gubler氏综合征《神经精神疾病诊断学》
- N[SB]a[/SB]-MeHA参与的相关机制《中国幽门螺杆菌研究》
- MHC中的单体型《细胞和分子免疫学》
- N1胆碱受体阻断药-神经节阻断药《药理学》
- MHC在医学上的意义《免疫学和免疫学检验》
- N2胆碱受体阻断药—骨骼肌松弛药《药理学》
- MHC与胸腺对胸腺细胞的选择作用《细胞和分子免疫学》
- Na+/Ca2+比值《病理生理学》
- MHC扩展单体型《细胞和分子免疫学》
- Naffziger氏综合征《神经精神疾病诊断学》
《生物化学与分子生物学》
- 分子生物学绪论
- 第一章 蛋白质化学(Chemistry of Protein)
- 第一节 蛋白质分子的组成
- 第二节 蛋白质分子中氨基酸的连接方式
- 第三节 蛋白质的结构及其功能
- 第四节 蛋白质的理化性质
- 第五节 蛋白质的分类
- 参考资料
- 第二章 酶(Enzyme)
- 第一节 酶的作用特点
- 第二节 酶的分类和命名
- 第三节 酶的分子组成和化学结构
- 第四节 酶的作用机理
- 第五节 酶促反应的动力学
- 第六节 酶在体内存在的几种主要形式
- 参考资料
- 第三章 维生素(Vitamins)
- 第四章 糖代谢
- 第一节 概述(overview)
- 一、代谢的基本概念(Basis concepts of Metabolism)
- 二、食物中糖的消化和吸收(Digestion and absorption of carbohydrates)
- 三、糖的主要生理功能(Functions of carbohydrate)
- 第二节 糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate)
- 第三节 糖异生
- 第四节 糖原的合成与分解
- 第五节 血糖及血糖含量调节
- 第五章 脂类代谢
- 第一节 概 述
- 第二节 血脂及其代谢
- 第三节 甘油三酯代谢
- 第四节 脂肪酸代谢
- 第五节 磷脂代谢
- 第六节 胆固醇代谢
- 第六章 生物氧化(Biological oxidation)
- 第一节 概 述
- 第二节 呼 吸 链
- 一、呼吸链的组成
- (一)尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I(CoI)。
- (二)黄素蛋白(flavoproteins)
- (三)铁硫蛋白(ironsulfur proteins,Fe-S)
- (四)泛醌(ubiquinone,UQ或Q)
- (五)细胞色素体系
- 二、呼吸链中各种传递体的排列顺序
- 三、胞浆中NADH的转移
- 第三节 ATP的生成、储存和利用
- 第七章 氨基酸代谢
- 第一节 氨基酸的一般代谢
- 第二节 个别氨基酸代谢
- 第三节 氨基酸的生物合成
- 第八章 核苷酸代谢(Nucleotide Metabo lism)
- 第一节 核苷酸的化学结构
- 第二节 嘌呤核苷酸的合成代谢
- 第三节 嘧啶核苷酸的合成代谢
- 第四节 脱氧核糖核苷酸的生成
- 第五节 核苷酸的分解代谢
- 第九章 物质代谢调节(Regulation in Metabolism)
- 第一节 细胞水平的代谢调节
- 第二节 激素对物质代谢的调节
- 第三节 物质代谢的整体调节
- 第十章 血浆蛋白与凝血
- 第十一章 肝脏的生物化学
- 第一节 肝脏的化学组成特点
- 第二节 肝脏在物质代谢中的作用
- 第三节 肝脏的生物转化作用
- 第四节 胆汁酸代谢
- 第五节 胆色素代谢
- 第十二章 钙磷代谢及微量元素
- 第十三章 结缔组织生化(Biochemistryof Connective Tissue)
- 第一节 蛋白多糖
- 第二节 胶原蛋白
- 第三节 弹性蛋白及角蛋白
- 第四节 结缔组织代谢的调节
- 第十四章 神经组织生化(Biochemistry of Neural Tissue)
- 第一节 血脑屏障
- 第二节 脑代谢的某些特点
- 第三节 神经递质(Neurotransmitter)的代谢
- 第十五章 核酸的结构与功能The Structure and Function of Nucleic Acid
- 第一节 核酸的化学组成
- 第二节 DNA的一级结构与功能
- 第三节 DNA的二级结构与功能
- 第四节 DNA的三级结构与功能
- 第五节 RNA的结构与功能
- 小结
- 第十六章 DNA的生物合成(TheBiosynthesis of DNA)
- 第一节 DNA的复制
- 第二节 反转录作用(reverse transcription)
- 第三节 DNA的损伤与修复
- 第十七章 RNA的生物合成(TheBiosynthesis of RNA)
- 第十八章 蛋白质的生物合成(The Biosynthesis of protein)
- 第一节 参与蛋白质生物合成的物质
- 第二节 蛋白质生物合成过程
- 第三节 蛋白质合成后的分泌及加工修饰
- 第四节 蛋白质合成的抑制剂
- 小结
- 第十九章 基因表达调控(Gene Expression and Its Regulation)
- 第一节 基因表达调控的现象和概念
- 第二节 原核基因表达调控
- 第三节 真核基因表达调控
- 本章提要
- 第二十章 DNA重组与基因工程DNARecombination and Genetic engineering
- 第一节 工具酶
- 第二节 基因工程载体
- 第三节 目的序列与载体的连接
- 第四节 目的基因序列的来源和分离
- 第五节 基因序列导入细胞
- 第六节 目的基因序列克隆的筛选与鉴定
- 第七节 克隆基因的表达
- 第八节 DNA重组及基因工程技术对医学和生命科学发展的贡献
- 小结
- 第二十一章 细胞通讯与细胞信号转导的分子机理Cell Communication and Cell Signal Transduction
- 第一节 细胞通讯方式
- 第二节 细胞内受体的信号转导机理
- 第三节 膜受体介导的信号转导
- 一、膜受体的分类
- 二、膜受体信号转导的分子机理
- 第二十二章 癌基因与抑癌基因(Oncogene and anti-oncogene)