(二)糖酵解过程

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糖酵解分为两个阶段共10个反应,每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应,消耗2个分子ATP为耗能过程,第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过程。

1.第一阶段

(1)葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)

进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose6phophate,G-6-P),磷酸根由ATP供给,这一过程不仅活化了葡萄糖,有利于它进一步参与合成与分解代谢,同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反应不可逆,反应需要消耗能量ATP,Mg2+是反应的激活剂,它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应,生成相应的6-磷酸酯,6-磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物,此酶是糖氧化反应过程的限速酶(ratelimiting enzyme)或称关键酶(key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织,其对葡萄糖Km值为10-5~10-6M。

Ⅳ型主要存在于肝脏,特称葡萄糖激酶(glucokinase,GK),对葡萄糖的Km值1~10-2M,正常血糖浓度为5mmol/L,当血糖浓度升高时,GK活性增加,葡萄糖和胰岛素能诱导肝脏合成GK,GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯,6-磷酸葡萄糖对此酶无抑制作用。

HK与GK两者区别见表4-1。

表4-1 己糖激酶(HK)和葡萄糖激酶(GK)的区别

HKGK
组织分布绝大多数组织肝脏和β细胞
Km
6-磷酸葡萄糖的抑制

(2)6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate)

这是由磷酸己糖异构酶(phosphohexoseisomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖aldose sugar)转变为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)的过程,此反应是可逆的。

(3)6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate)

此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,磷酸根由ATP供给,催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinasel,PFK1)。

PFK1催化的反应是不可逆反应,它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速酶,它也是变构酶,柠檬酸、ATP等是变构抑制剂,ADP、AMP、Pi、1,6-二磷酸果糖等是变构激活剂,胰岛素可诱导它的生成。

(4)1.6二磷酸果糖裂解反应(cleavageof fructose1,6 di/bis phosphate)

醛缩酶(aldolase)催化1.6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛,此反应是可逆的。

(5)磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)

磷酸丙糖异构酶(triosephosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛,此反应也是可逆的。

到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。

2.第二阶段:

(6)3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde-3-phosphate

此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1,3-二磷酸甘油酸,本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H+,磷酸根来自无机磷酸。

(7)1.3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应

在磷酸甘油酸激酶(phosphaglyceratekinase,PGK)催化下,1.3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP,这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化(substratelevel phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。

(8)3-磷酸甘油酸的变位反应

在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)催化下3-磷酸甘油酸C3-位上的磷酸基转变到C2位上生成2-磷酸甘油酸。此反应是可逆的。

(9)2-磷酸甘油酸的脱水反应

由烯醇化酶(enolase)催化,2-磷酸甘油酸脱水的同时,能量重新分配,生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvatePEP)。本反应也是可逆的。

(10)磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移

在丙酮酸激酶(pyruvatekinase,PK)催化下,磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP,这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。

丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶,具有变构酶性质,ATP是变构抑制剂,ADP是变构激活剂,Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性,胰岛素可诱导PK的生成,烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。

总结糖的无氧酵解 在细胞液阶段的过程中,一个分子的葡萄糖或糖原中的一个葡萄糖单位,可氧化分解产生2个分子的丙酮酸,丙酮酸将进入线粒体继续氧化分解,此过程中产生的两对NADH+H+,由递氢体α-磷酸甘油(肌肉和神经组织细胞)或苹果酸(心肌或肝脏细胞)传递进入线粒体,再经线粒体内氧化呼吸链的传递,最后氢与氧结合生成水,在氢的传递过程释放能量,其中一部分以ATP形式贮存。

在整个细胞液阶段中的10或11步酶促反应中,在生理条件下有三步是不可逆的单向反应,催化这三步反应的酶活性较低,是整个糖的有氧氧化过程的关键酶,其活性大小,对糖的氧化分解速度起决定性作用,在此阶段经底物水平磷酸化产生四个分子ATP。

葡萄糖分解的两个阶段

图4-2 葡萄糖分解的两个阶段

总而言之,经过糖酵解途径,一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中,经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消,每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP,如从糖原开始,因开始阶段仅消耗1分子ATP,所以每个葡萄糖单位可净生成3分子ATP(图4-2)。葡萄糖+2Pi+2NAD++2ADP→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O

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