（二）rRNA转录后加工

原核生物rRNA转录后加工，包括以下几方面：①rRNA前体被大肠杆菌RNaseⅢ,RNaseE等剪切成一定链长的rRNA分子；②rRNA在修饰酶催化下进行碱基修饰；③rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基（见图17-14）

图17-14　大肠杆菌rRNA前体的加工

真核生物rRNA前体比原核生物大，哺乳动物的初级转录产物为45s，低等真核生物的rRNA前体为38s，真核生物5sRNA前体独立于其他三种rRNA的基因转录（图17-15)。

图17-15　真核生物rRNA前体的加工

真核生物rRNA前体中含有插入顺序，rRNA前体要形成成熟的rRNA，需要经过拼接反应。例如，四膜虫的rRNA前体的拼接是一种无酶催化的自动拼接过程。四膜虫基因组内，26srRNA编码的区域内有413bp的插入顺序。该插放序列可以不消耗能量从rRNA前体中被除掉。用SDS煮沸和用蛋白酶外理等破坏酶活性办法，都不能破坏拼接活性，但反应中Mg2+和鸟嘌呤核苷酸是必在的。用32P-GTP进行追踪实验表明，起始过程是GTP在插入顺序5’端发生亲核反应，同时GMP与5’端切点的切除段形成磷酸二酯键并使原RNA断开。第二步是5’切点的外元3’-OH与3’切点的外元5’-P共价连接，获得成熟的rRNA，被切除部分最后环化，形成一个环状结构，同时从5’端去掉一个15核苷酸啐片。剩余部分连接成399核苷酸的环状产物，再经过几步，最后切下一个19个核苷酸的线性内含子序列即L-19，它具有催化活性，上面的剪接作用，是由内含子本身的催化性质决定的（图17-16）。

图17-16　四膜虫rRNA前体的自我剪接

这种rRNA的自身剪接反应给人们一个提示：即RNA分子也有酶的催化活性。这向酶的化学本质是蛋白质这一传统概念提出了挑战。这种有酶催化活性的RNA分子命名为Ribozyme。T.Cech和S.Altman各自分别发现RNA具有催化作用，他们的发现对于了解生命进行过程有重要意义。很可能在原始生命中，RNA所催化的断裂一连接反应是最早出现的催化过程。为此，他们共同获得了1989年Nobel化学奖。

从大多数Ribozymw的结构中发现一些特征，例如：锤头状结构的RNA分子有13个保守的核苷酸序列，如果它们中的碱基改变会使这种催化活性失去作用。根据这种特片，科学家们在体外没计并人工合成这种RNA分子，用于抗肿瘤及抗病毒的实验中（图17-17）。

图17-17　锤头结构模式图