(一)有氧氧化过程
糖的有氧氧化分两个阶段进行。第一阶段是由葡萄糖生成的丙酮酸，在细胞液中进行。第二阶段是上述过程中产生的NADH+H+和丙酮酸在有氧状态下，进入线粒体中，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环，进而氧化生成CO2和H2O，同时NADH+H+等可经呼吸链传递，伴随氧化磷酸化过程生成H2O和ATP，下面主要将讨论有氧氧化在线粒体中进行的第二阶段代谢。
1.丙酮酸的氧化脱羧
催化氧化脱羧的酶是丙酮酸脱氢酶系(pyruvatedehydrogenase system)，此多酶复合体括丙酮酸脱羧酶，辅酶是TPP，二氢硫辛酸乙酰转移酶，辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A，还有二氢硫辛酸脱氢酶，辅酶是FAD及存在于线粒体基质液中的NAD+，多酶复合体形成了紧密相连的连锁反应机构，提高了催化效率。
从丙酮酸到乙酰CoA是糖有氧氧化中关键的不可逆反应，催化这个反应的丙酮酸脱氢酶系受到很多因素的影响，反应中的产物，乙酰CoA和NADH++H+可以分别抑制酶系中的二氢硫辛酸乙酰转移酶和二氢硫辛酸脱氢酶的活性，丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase,PDC)活性受ADP和胰岛素的激活，受ATP的抑制。
丙酮酸脱氢反应的重要特征是丙酮酸氧化释放的自由能贮存在乙酰CoA中的高能硫酯键中，并生成NADH+H+(图4-4)。
图4-4 丙酮酸脱氢酶复合物的作用机制
2.三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)
乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloacetate)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citric acid cycle)。其详细过程如下：
(1)乙酰CoA进入三羧酸循环
乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先从CH3CO基上除去一个H+，生成的阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。该反应由柠檬酸合成酶(citrate synthetase)催化，是很强的放能反应。
由草酰乙酸和乙酰CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是一个变构酶，ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂，此外，α-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性，长链脂酰CoA也可抑制它的活性，AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。
(2)异柠檬酸形成
柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化，为一可逆反应。
(3)第一次氧化脱酸
在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(oxalosuccinate)的中间产物，后者在同一酶表面，快速脱羧生成α-酮戊二酸(αketoglutarate)、NADH和CO2，此反应为β-氧化脱羧，此酶需要Mn2+作为激活剂。
此反应是不可逆的，是三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂，而ATP，NADH是此酶的抑制剂。
(4)第二次氧化脱羧
在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+和CO2，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于α氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中。
α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD+、FAD)组成。
此反应也是不可逆的。α-酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NAPH和琥珀酰CoA抑制，但其不受磷酸化/去磷酸化的调控。
(5)底物磷酸化生成ATP
在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下，琥珀酰CoA的硫酯键水解，释放的自由能用于合成GTP，在细菌和高等生物可直接生成ATP，在哺乳动物中，先生成GTP，再生成ATP，此时，琥珀酰CoA生成琥珀酸和辅酶A。
(6)琥珀酸脱氢
琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成为延胡索酸。该酶结合在线粒体内膜上，而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的，这酶含有铁硫中心和共价结合的FAD，来自琥珀酸的电子通过FAD和铁硫中心，然后进入电子传递链到O2，丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物，所以可以阻断三羧酸循环。
(7)延胡索酸的水化
延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用，而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用，因而是高度立体特异性的。
(8)草酰乙酸再生
在苹果酸脱氢酶(malicdehydrogenase)作用下，苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，NAD+是脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADH+H+(图4-5)。
图4-5 三羧酸循环
三羰酸循环总结：
乙酰CoA+3NADH++FAD+GDP+Pi+2H2O—→
2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H+ +CoASH
①CO2的生成，循环中有两次脱羧基反应(反应3和反应4)两次都同时有脱氢作用，但作用的机理不同，由异柠檬酸脱氢酶所催化的β氧化脱羧，辅酶是NAD+，它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸，然后在Mn2+或Mg2+的协同下，脱去羧基，生成α-酮戊二酸。
α-酮戊二酸脱氢酶系所催化的α氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所催经的反应基本相同。
应当指出，通过脱羧作用生成CO2，是机体内产生CO2的普遍规律，由此可见，机体CO2的生成与体外燃烧生成CO2的过程截然不同。
②三羧酸循环的四次脱氢，其中三对氢原子以NAD+为受氢体，一对以FAD为受氢体，分别还原生成NADH+H+和FADH2。它们又经线粒体内递氢体系传递，最终与氧结合生成水，在此过程中释放出来的能量使ADP和Pi结合生成ATP，凡NADH+H+参与的递氢体系，每2H氧化成一分子H2O，生成3分子ATP，而FADH2参与的递氢体系则生成2分子ATP，再加上三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子ATP，那么，一分子CH2COSCoA参与三羧酸循环，直至循环终末共生成12分子ATP。
③乙酰CoA中乙酰基的碳原子，乙酰CoA进入循环，与四碳受体分子草酰乙酸缩合，生成六碳的柠檬酸，在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO2，与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等，但是，以CO2方式失去的碳并非来自乙酰基的两个碳原子，而是来自草酰乙酸。
④三羧酸循环的中间产物，从理论上讲，可以循环不消耗，但是由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质，而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物，所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。
例如 草楚酰乙酸——→天门冬氨酸
α－酮戊二酸——→谷氨酸
草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸
其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反应最为重要。
因为草酰乙酸的含量多少，直接影响循环的速度，因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键。
三羧酸循环中生成的苹果酸和草酰乙酸也可以脱羧生成丙酮酸，再参与合成许多其他物质或进一步氧化(图4-6)。
- 有氧氧化过程《生物化学与分子生物学》
- 有些血清酶升高《病理生理学》
- 有氧氧化和糖酵解的相互调节《生物化学与分子生物学》
- 有些血清酶降低《病理生理学》
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- 又次郎脾肾阳虚伏寒凝冱重用温补而瘳《程杏轩医案》
《生物化学与分子生物学》
- 分子生物学绪论
- 第一章 蛋白质化学(Chemistry of Protein)
- 第一节 蛋白质分子的组成
- 第二节 蛋白质分子中氨基酸的连接方式
- 第三节 蛋白质的结构及其功能
- 第四节 蛋白质的理化性质
- 第五节 蛋白质的分类
- 参考资料
- 第二章 酶(Enzyme)
- 第一节 酶的作用特点
- 第二节 酶的分类和命名
- 第三节 酶的分子组成和化学结构
- 第四节 酶的作用机理
- 第五节 酶促反应的动力学
- 第六节 酶在体内存在的几种主要形式
- 参考资料
- 第三章 维生素（Vitamins）
- 第四章 糖代谢
- 第一节 概述(overview)
- 一、代谢的基本概念(Basis concepts of Metabolism)
- 二、食物中糖的消化和吸收(Digestion and absorption of carbohydrates)
- 三、糖的主要生理功能(Functions of carbohydrate)
- 第二节 糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate)
- 第三节 糖异生
- 第四节 糖原的合成与分解
- 第五节 血糖及血糖含量调节
- 第五章 脂类代谢
- 第一节 概 述
- 第二节 血脂及其代谢
- 第三节 甘油三酯代谢
- 第四节 脂肪酸代谢
- 第五节 磷脂代谢
- 第六节 胆固醇代谢
- 第六章 生物氧化(Biological oxidation)
- 第一节 概 述
- 第二节 呼 吸 链
- 一、呼吸链的组成
- (一)尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I(CoI)。
- (二)黄素蛋白(flavoproteins)
- (三)铁硫蛋白(ironsulfur proteins,Fe-S)
- (四)泛醌(ubiquinone,UQ或Q)
- (五)细胞色素体系
- 二、呼吸链中各种传递体的排列顺序
- 三、胞浆中NADH的转移
- 第三节 ATP的生成、储存和利用
- 第七章 氨基酸代谢
- 第一节 氨基酸的一般代谢
- 第二节 个别氨基酸代谢
- 第三节 氨基酸的生物合成
- 第八章 核苷酸代谢(Nucleotide Metabo lism)
- 第一节 核苷酸的化学结构
- 第二节 嘌呤核苷酸的合成代谢
- 第三节 嘧啶核苷酸的合成代谢
- 第四节 脱氧核糖核苷酸的生成
- 第五节 核苷酸的分解代谢
- 第九章 物质代谢调节(Regulation in Metabolism)
- 第一节 细胞水平的代谢调节
- 第二节 激素对物质代谢的调节
- 第三节 物质代谢的整体调节
- 第十章 血浆蛋白与凝血
- 第十一章 肝脏的生物化学
- 第一节 肝脏的化学组成特点
- 第二节 肝脏在物质代谢中的作用
- 第三节 肝脏的生物转化作用
- 第四节 胆汁酸代谢
- 第五节 胆色素代谢
- 第十二章 钙磷代谢及微量元素
- 第十三章 结缔组织生化(Biochemistryof Connective Tissue)
- 第一节 蛋白多糖
- 第二节 胶原蛋白
- 第三节 弹性蛋白及角蛋白
- 第四节 结缔组织代谢的调节
- 第十四章 神经组织生化(Biochemistry of Neural Tissue)
- 第一节 血脑屏障
- 第二节 脑代谢的某些特点
- 第三节 神经递质(Neurotransmitter)的代谢
- 第十五章 核酸的结构与功能The Structure and Function of Nucleic Acid
- 第一节 核酸的化学组成
- 第二节 DNA的一级结构与功能
- 第三节 DNA的二级结构与功能
- 第四节 DNA的三级结构与功能
- 第五节 RNA的结构与功能
- 小结
- 第十六章 DNA的生物合成(TheBiosynthesis of DNA)
- 第一节 DNA的复制
- 第二节 反转录作用(reverse transcription)
- 第三节 DNA的损伤与修复
- 第十七章 RNA的生物合成(TheBiosynthesis of RNA)
- 第十八章 蛋白质的生物合成(The Biosynthesis of protein)
- 第一节 参与蛋白质生物合成的物质
- 第二节 蛋白质生物合成过程
- 第三节 蛋白质合成后的分泌及加工修饰
- 第四节 蛋白质合成的抑制剂
- 小结
- 第十九章 基因表达调控（Gene Expression and Its Regulation）
- 第一节 基因表达调控的现象和概念
- 第二节 原核基因表达调控
- 第三节 真核基因表达调控
- 本章提要
- 第二十章 DNA重组与基因工程DNARecombination and Genetic engineering
- 第一节 工具酶
- 第二节 基因工程载体
- 第三节 目的序列与载体的连接
- 第四节 目的基因序列的来源和分离
- 第五节 基因序列导入细胞
- 第六节 目的基因序列克隆的筛选与鉴定
- 第七节 克隆基因的表达
- 第八节 DNA重组及基因工程技术对医学和生命科学发展的贡献
- 小结
- 第二十一章 细胞通讯与细胞信号转导的分子机理Cell Communication and Cell Signal Transduction
- 第一节 细胞通讯方式
- 第二节 细胞内受体的信号转导机理
- 第三节 膜受体介导的信号转导
- 一、膜受体的分类
- 二、膜受体信号转导的分子机理
- 第二十二章 癌基因与抑癌基因（Oncogene and anti-oncogene）
