一、能量供应
脑的活动瞬息万变,需要大量能量的及时供应。脑细胞本身的生物高分子(核酸及蛋白质)的合成以及神经递质的合成与释放固然都是耗能的过程,但这些尚不足以说明为什么脑细胞的功能活动较之其他组织细胞要消耗更多的能量。脑的能量消耗主要在于经常不断地把Na+泵出细胞外,使去极化(depolarization)后的膜迅速恢复膜电位,以维持神经的兴奋和传导。脑的代谢率(metabolic rate)是很高的,它可以用单位时间的耗氧量(oxygenconsumption)和基质消耗量或产物生成量作指标来表示,如表14-1。
表14-1 正常青年男子的脑血流量和代谢率
速率 | ||
每百克脑组织 | 全脑 | |
血流量(ml/分) | 57 | 798 |
耗氧量(ml/分) | 3.5 | 49 |
葡萄糖消耗(mg/分) | 5.5 | 77 |
CO2生成(ml/分) | 3.5 | 49 |
脑血流量占心输出量的15%,耗氧量占全身总耗氧量(约250ml/分)的20%,然而脑的重量只不过占体重的2%。分析流入和流出脑组织血液的化学成分(动静脉差法)发现,除了葡萄糖外,其他可作为能源的物质没有明显的减少。由上表可见每百克脑组织每分钟产生的二氧化碳和消耗的氧均为3.5ml(156微克分子),呼吸商(respiratoryquotient)为1。再者,按化学计算(1克分子葡萄糖完全氧化要消耗6克分子的氧),葡萄糖的消耗率还稍高于氧的消耗率。
这些事实综合起来说明,脑组织是以葡萄糖的氧化来供能的,甚至可以说,至少在正常条件下,脑组织唯一利用糖作为能源。因为脑中糖原含量很少(小于0.1%),所以必须依赖血糖的供应。虽然脑组织还可以利用酮体,但必须以低血糖为前提,例如在饥饿引起酮血症(ketonemia)的情况下。如果血糖和血酮体均增高时(糖尿病酮血症),脑仍然优先利用葡萄糖以供能。有人认为,脑利用酮体作能源是对饥饿时低血糖的适应,长期慢性饥饿的病人,脑的耗氧量的一半可用来氧化酮体。
脑细胞含有完整的糖酵解(EMP)酶系,已糖激酶活性约为其他组织的20倍。但是即使最大程度地发挥糖酵解的作用也不能满足供能的需要,而必须依赖糖的有氧氧化。所以氧的供给一刻也不能中断。由于脑组织主要依赖糖的有氧氧化供给能量,所以它对缺糖和缺氧均极敏感。血糖下降50%即可致昏迷,而中断(流向脑的)血流几分钟就可引起死亡。临床上使用大剂量胰岛素做为治疗手段也可以引起昏迷。胰岛素对脑的这种影响,现在认为是间接作用的结果,也就是因为胰岛素降低了血糖之故。因为胰岛素是大分子物质,它不能透过血脑屏障,这和对其他组织或周围神经组织的作用不同。在那些组织,胰岛素的作用可能主要是直接影响其对葡萄糖的摄取。
脑内ATP的水平甚高,它的合成和利用均很迅速。据测定,脑内ATP末端磷酸基的半数更新时间平均只有约3秒钟,脑组织的磷酸肌酸(CP)水平比ATP还要高,它可看作是ATP末端高能磷酸键的一种贮存形式。在磷酸肌酸激酶(CPK)的催化下,ATP和CP可相互转变。
这是一个等能反应,因此在相互转变中不致于有能量的丢失。脑中CPK活性较强,有利于能量的贮存和动用。此外,脑组织中还有活性较强的肌激酶(myokinase),它可催化下列反应。此反应的意义在于“挖掘潜力”,即充分利用ATP中的两个高能磷酸键。
上述两种激酶都是维持脑内高水平ATP的有力保证。

- 能量供应《生物化学与分子生物学》
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- 能量代谢测定的原理和方法《生理学》
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- 能量代谢《生理学》
- 能远怯近歌《眼科心法要诀》
- 能近视不能远视者《证治准绳·杂病》
- 能远怯近歌《医宗金鉴》
- 能近视不能远视《银海精微》
- 能远怯近症《中医词典》
- 能近视不能远视《证治准绳·类方》
- 能远怯近症《中医词典》
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- 尼可刹米《药理学》
- 能合脉色可以万全《类经》
- 尼克酸《临床营养学》
《生物化学与分子生物学》
- 分子生物学绪论
- 第一章 蛋白质化学(Chemistry of Protein)
- 第一节 蛋白质分子的组成
- 第二节 蛋白质分子中氨基酸的连接方式
- 第三节 蛋白质的结构及其功能
- 第四节 蛋白质的理化性质
- 第五节 蛋白质的分类
- 参考资料
- 第二章 酶(Enzyme)
- 第一节 酶的作用特点
- 第二节 酶的分类和命名
- 第三节 酶的分子组成和化学结构
- 第四节 酶的作用机理
- 第五节 酶促反应的动力学
- 第六节 酶在体内存在的几种主要形式
- 参考资料
- 第三章 维生素(Vitamins)
- 第四章 糖代谢
- 第一节 概述(overview)
- 一、代谢的基本概念(Basis concepts of Metabolism)
- 二、食物中糖的消化和吸收(Digestion and absorption of carbohydrates)
- 三、糖的主要生理功能(Functions of carbohydrate)
- 第二节 糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate)
- 第三节 糖异生
- 第四节 糖原的合成与分解
- 第五节 血糖及血糖含量调节
- 第五章 脂类代谢
- 第一节 概 述
- 第二节 血脂及其代谢
- 第三节 甘油三酯代谢
- 第四节 脂肪酸代谢
- 第五节 磷脂代谢
- 第六节 胆固醇代谢
- 第六章 生物氧化(Biological oxidation)
- 第一节 概 述
- 第二节 呼 吸 链
- 一、呼吸链的组成
- (一)尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)或称辅酶I(CoI)。
- (二)黄素蛋白(flavoproteins)
- (三)铁硫蛋白(ironsulfur proteins,Fe-S)
- (四)泛醌(ubiquinone,UQ或Q)
- (五)细胞色素体系
- 二、呼吸链中各种传递体的排列顺序
- 三、胞浆中NADH的转移
- 第三节 ATP的生成、储存和利用
- 第七章 氨基酸代谢
- 第一节 氨基酸的一般代谢
- 第二节 个别氨基酸代谢
- 第三节 氨基酸的生物合成
- 第八章 核苷酸代谢(Nucleotide Metabo lism)
- 第一节 核苷酸的化学结构
- 第二节 嘌呤核苷酸的合成代谢
- 第三节 嘧啶核苷酸的合成代谢
- 第四节 脱氧核糖核苷酸的生成
- 第五节 核苷酸的分解代谢
- 第九章 物质代谢调节(Regulation in Metabolism)
- 第一节 细胞水平的代谢调节
- 第二节 激素对物质代谢的调节
- 第三节 物质代谢的整体调节
- 第十章 血浆蛋白与凝血
- 第十一章 肝脏的生物化学
- 第一节 肝脏的化学组成特点
- 第二节 肝脏在物质代谢中的作用
- 第三节 肝脏的生物转化作用
- 第四节 胆汁酸代谢
- 第五节 胆色素代谢
- 第十二章 钙磷代谢及微量元素
- 第十三章 结缔组织生化(Biochemistryof Connective Tissue)
- 第一节 蛋白多糖
- 第二节 胶原蛋白
- 第三节 弹性蛋白及角蛋白
- 第四节 结缔组织代谢的调节
- 第十四章 神经组织生化(Biochemistry of Neural Tissue)
- 第一节 血脑屏障
- 第二节 脑代谢的某些特点
- 第三节 神经递质(Neurotransmitter)的代谢
- 第十五章 核酸的结构与功能The Structure and Function of Nucleic Acid
- 第一节 核酸的化学组成
- 第二节 DNA的一级结构与功能
- 第三节 DNA的二级结构与功能
- 第四节 DNA的三级结构与功能
- 第五节 RNA的结构与功能
- 小结
- 第十六章 DNA的生物合成(TheBiosynthesis of DNA)
- 第一节 DNA的复制
- 第二节 反转录作用(reverse transcription)
- 第三节 DNA的损伤与修复
- 第十七章 RNA的生物合成(TheBiosynthesis of RNA)
- 第十八章 蛋白质的生物合成(The Biosynthesis of protein)
- 第一节 参与蛋白质生物合成的物质
- 第二节 蛋白质生物合成过程
- 第三节 蛋白质合成后的分泌及加工修饰
- 第四节 蛋白质合成的抑制剂
- 小结
- 第十九章 基因表达调控(Gene Expression and Its Regulation)
- 第一节 基因表达调控的现象和概念
- 第二节 原核基因表达调控
- 第三节 真核基因表达调控
- 本章提要
- 第二十章 DNA重组与基因工程DNARecombination and Genetic engineering
- 第一节 工具酶
- 第二节 基因工程载体
- 第三节 目的序列与载体的连接
- 第四节 目的基因序列的来源和分离
- 第五节 基因序列导入细胞
- 第六节 目的基因序列克隆的筛选与鉴定
- 第七节 克隆基因的表达
- 第八节 DNA重组及基因工程技术对医学和生命科学发展的贡献
- 小结
- 第二十一章 细胞通讯与细胞信号转导的分子机理Cell Communication and Cell Signal Transduction
- 第一节 细胞通讯方式
- 第二节 细胞内受体的信号转导机理
- 第三节 膜受体介导的信号转导
- 一、膜受体的分类
- 二、膜受体信号转导的分子机理
- 第二十二章 癌基因与抑癌基因(Oncogene and anti-oncogene)