(一)阻遏蛋白的负性调控
当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时,1ac操纵元处于阻遏状态。i基因在其自身的启动子Pi控制下,低水平、组成性表达产生阻遏蛋白R,每个细胞中仅维持约10个分子的阻遏蛋白。R以四聚体形式与操纵子o结合,阻碍了RNA聚合酶与启动子P1ac的结合,阻止了基因的转录起动。R的阻遏作用不是绝对的,R与o偶尔解离,使细胞中还有极低水平的β-半乳糖苷酶及透过酶的生成。
当有乳糖存在时,乳糖受β-半乳糖苷酶的催化转变为别乳糖,与R结合,使R构象变化,R四聚体解聚成单体,失去与o的亲和力,与o解离,基因转录开放,β-半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加1000倍。这就是乳糖对1ac操纵元的诱导作用。
一些化学合成的乳糖类似物,不受β-半乳糖苷酶的催化分解,却也能与R特异性结合,使R构象变化,诱导1ac操纵元的开放。例如异丙基硫代半乳糖苷(isopropylthiogalactoside,IPTG)就是很强的诱导剂,不被细胞代谢而十分稳定。X-gal(5-溴-4-氯-3-吲哚-β-半乳糖苷)也是一种人工化学合成的半乳糖苷,可被β-半乳糖苷酶水解产生兰色化合物,因此可以用作β-半乳糖苷酶活性的指示剂。IPTG和Xgal都被广泛应用在分子生物学和基因工程的工作中。
图19-8 乳糖,IPTG和Xgal的结构
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