(三)糖有氧氧化的调节
如上所述糖有氧氧化分为两个阶段,第一阶段糖酵解途径的调节在糖酵解部分已探讨过,下面主要讨论第二阶段丙酸酸氧化脱羧生成乙酰CoA并进入三羧酸循环的一系列反应的调节。丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。
丙酮酸脱氢酶复合体受别位调控也受化学修饰调控,该酶复合体受它的催化产物ATP、乙酰CoA和NADH有力的抑制,这种别位抑制可被长链脂肪酸所增强,当进入三羧酸循环的乙酰CoA减少,而AMP、辅酶A和NAD+堆积,酶复合体就被别位激活,除上述别位调节,在脊椎动物还有第二层次的调节,即酶蛋白的化学修饰,PDH含有两个亚基,其中一个亚基上特定的一个丝氨酸残基经磷酸化后,酶活性就受抑制,脱磷酸化活性就恢复,磷酸化-脱磷酸化作用是由特异的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分别催化的,它们实际上也是丙酮酸酶复合体的组成,即前已述及的调节蛋白,激酶受ATP别位激活,当ATP高时,PDH就磷酸化而被激活,当ATP浓度下降,激酶活性也降低,而磷酸酶除去PDH上磷酸,PDH又被激活了。
对三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶的调节,主要通过产物的反馈抑制来实现的,而三羧酸循环是机体产能的主要方式。因此ATP/ADP与NADH/NAD+两者的比值是其主要调节物。ATP/ADP比值升高,抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶脱氢酶活性,反之ATP/ADP比值下降可激活上述两个酶。NADH/NAD+比值升高抑制柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶活性,除上述ATP/ADP与NADH/NAD+之外其它一些代谢产物对酶的活性也有影响,如柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性,而琥珀酰CoA抑制α-酮戊二酸脱氢酶活性。总之,组织中代谢产物决定循环反应的速度,以便调节机体ATP和NADH浓度,保证机体能量供给。(图4-7)。
图4-6 三羧酸循环中还原型辅酶和CO2的生成
图4-7 三羧酸循环的抑制剂和激活剂
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