(五)终止子

终止子(terminatorT)是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。在一个操纵元中至少在构基因群最后一个基因的后面有一个终止子。

终止子按其作用是否需蛋白因子的协助至少可以分为两类：一类是不依赖ρ因子(蛋白性终止因子)的终止子，这类终止子在序列上有一些共通的特点，即有一段富含GC的反向重复序列(inverted repeat sequence)，其后跟随一段富含AT的序列(见图19－6)，因而转录生成的mRNA的序列中能形成发夹式结构，后继一连串U，正是RNA聚合酶转录生成的这段mRNA的结构阻止RNA聚合酶继续沿DNA移动，并使聚合酶从DNA链上脱落下来，终止转录。另一类是依赖ρ因子的终止子，即其终止转录的作用需要ρ因子的协同，或至少是受ρ因子的影响。

图19-6　原核生物终止子的结构

不同的终止子的作用也有强弱之分，有的终止子几乎能完全停止转录；有的则只是部分终止转录，一部分RNA聚合酶能越过这类终止序列继续沿DNA移动并转录。如果一串结构基因群中间有这种弱终止子的存在，则前后转录产物的量会有所不同，这也是终止子调节基因群中不同基因表达产物比例的一种方式。有的蛋白因子能作用于终止序列，减弱或取消终止子的作用，称为抗终止作用(antitermination)，这种蛋白因子就称为抗终止因子(antiterminator)。

以上5种元件是每一个操纵元必定含有的。其中启动子、操纵子位于紧邻结构基因群的上游，终止子在结构基因群之后，它们都在结构基因的附近，只能对同一条DNA链上的基因表达起调控作用，这种作用在遗传学实验上称为顺式作用(cisaction)，启动子、操纵子和终止子就属于顺式作用元件(cisacting element)。调控基因可以在结构基因群附近、也可以远离结构基因，它是通过其基因产物棗调控蛋白来发挥作用的，因而调控基因不仅能对同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用，而且能对不在一条DNA链上的结构基因起作用，在遗传学实验上称为反式作用(transaction)，调控基因就属于反式作用元件(transacting element)，其编码产生的调控蛋白称为反式调控因子(transacting factor)。

由此也可窥测到，基因表达调控机理的关键在蛋白质与核酸的相互作用上。