二、初级胆汁酸的生成
胆汁酸由胆固醇转变而来,这也是胆固醇排泄的重要途径之一。肝细胞内由胆固醇转变为初级胆汁酸的过程很复杂,需经过多步酶促反应完成。归纳起来有以下几种变化:(图11-4,5,6)。
图11-4 结合型初级胆汁酸的生成
图11-5 两种结合胆汁酸的结构
图11-6 游离型初级胆汁酸的生成
(1)羟化,是最主要的变化。首先在7α-羟化酶催化下,胆固醇转变为7α-羟胆固醇,然后再转变成鹅脱氧胆酸或胆酸,后者的生成还需要在12位上进行羟化。
(2)侧链氧化断裂生成含24个碳的胆烷酰CoA和一分子丙酰CoA(需ATP和辅酶A)。
(3)胆固醇的3-β-羟基差向异构化,转变为3-α-羟基。
(4)加水,水解下辅酶A分别形成胆酸与鹅脱氧胆酸。胆酰CoA和鹅脱氧胆酰CoA也可与甘氨酸或牛磺酸结合,生成结合型胆汁酸。
上述反应中,第一步(7α-羟化)是限速步骤,7α-羟化酶是限速酶。该酶属微粒体加单氧酶系,需细胞色素P450及NADPH、NADPH-细胞色素P450还原酶及一种磷脂参与反应。7α-羟化酶受终产物椀ㄖ岬姆蠢∫种啤R虼巳舨捎媚承┐胧?如口服阴离子交换树脂消胆胺)减少肠道胆汁酸的重吸收,则可促进胆汁酸的生成,从而降低血清胆固醇。此外,维生素C对此羟化反应有促进作用。
甲状腺素能通过激活侧链氧化酶系,促进肝细胞初级胆汁酸的合成。所以甲状腺机能亢进病人的血清胆固醇浓度常偏低,而甲状腺机能低下病人血清胆固醇含量则偏高。
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