(三)操纵子

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操纵子(operator)是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列,常与启动子邻近或与启动子序列重叠,当调控蛋白结合在操纵子序列上,会影响其下游基因转录的强弱。以前许多书中将操纵子称为操纵基因(operator gene)。但现在基因定义是为蛋白质编码的核酸序列,而操纵序列并不是编码蛋白质的基因,却是起着调控基因表达强弱的作用,正如启动序列不叫启动基因而称为启动子一样,操纵序列就可称为操纵子。以前将operon译为操纵子则可改译为操纵元,即基因表达操纵的单元之意。

乳糖操纵元中的操纵子为例,如图19-5所示,其操纵子(o)序列位于启动子(p)与被调控的基因之间,部分序列与启动子序列重叠。仔细分析该操纵子序列,可见这段双链DNA具有回文(palindrome)样的对称性一级结构,能形成十字形的茎环(stem loop)构造。不少操纵子都具有类似的对称性序列,可能与特定蛋白质的结合相关。

乳糖操纵元的P-O区及O区序列

图19-5 乳糖操纵元的P-O区及O区序列

阻遏蛋白与操纵子结合,就妨碍了RNA聚合酶与启动子的结合及其后β-半乳糖苷酶等基因的转录起始,从而阻遏了这群基因的表达。最早只把与阻遏蛋白结合、起阻遏作用的序列称为操纵子,但其后发现有的操纵元中同一操纵序列与不同构像的蛋白质结合,可以分别起阻遏或激活基因表达的作用,阿拉伯糖操纵元中的序列就是典型的例子。因而凡能与调控蛋白特异性结合、从而影响基因转录强弱的序列,不论其对基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开放,都可称为操纵子。

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