(一)心脏和血管的神经支配
1.心脏的神经支配支配心脏的传出神经为心交感神经和心迷走神经。
(1)心交感神经及其作用:心交感神经的节前神经元位于脊髓第1-5胸段的中间外侧柱,其轴突末梢释放的递质为乙酰胆碱,后者能激活节后神经元膜上的N型胆碱能受体。心交感节后神经元位于星状神经节或颈交感神经节内。节后神经元的轴突组织心脏神经丛,支配心脏各个部分,包括窦房结、房室交界、房室束、心房肌和心室肌。
在动物实验中看到,两侧心交感神经对心脏的支配有所差别。支配窦房结的交感纤维主要来自右侧心交感神经,支配房室交界的交感主要来自左侧心交感神经。在功能上,右侧心交感神经兴奋时以引起心率加快的效应为主,而左侧心交感神经兴奋则以加强心肌收缩能力的效应为主。
心交感节后神经元末梢释放的递质为去甲肾上腺素,与心肌细胞膜上的β型肾上腺素能受体结合,可导致心率加快,房室交界的传导加快,心房肌和心室肌的收缩能力加强。这些效应分别称为正性变时作用、正性变传导作用和正性变力作用。刺激心交感神经可使心缩期缩短,收缩期室内压上升的速率加大;室内压峰值增高,心舒早期室内压下降的速率加大。这些变化还有利于心室在舒张期的充盈。交感神经末梢释放的去甲肾上腺素和循环血液中的儿茶酚胺都能作用于心肌细胞膜的β肾上腺素能受体,从而激活腺苷酸环化酶,使细胞内cAMP的浓度升高,继而激活蛋白激酶和细胞内蛋白质的磷酸化过程,使心肌膜上的钙通道激活,故在心肌动作电位平台期Ca2+的内流增加,细胞内肌浆网释放的Ca2+也增加,其最终效应是心肌收缩能力增强,每搏作功增加。交感神经兴奋引起的正性变传导作用可使心室各部分肌纤维的收缩更趋同步化,这也有利于心肌收缩力的加强。
心交感神经对心肌的效应,主要是通过β肾上腺素能受体实现的。但心肌也有α肾上腺素能受体。激活心肌的α肾上腺素能受体主要引起正性变力效应,而心率的变化则不显著;另外,室内压上升和下降的速率并无明显加快,故心肌的收缩期延长。心肌α肾上腺素能受体的生理功能还不很清楚,有人认为,当β肾上腺素能受体功能受损时(例如长期使用β肾上腺素能受体拮抗剂),心肌α肾上腺素能受体可继续对交感神经和儿茶酚胺发生反应。在病理情况下,心肌α肾上腺素能受体可能在心肌缺血后再灌注引起的心律失常中起一定的作用。
(2)心迷走神经及其作用:支配心脏的副交感神经节前纤维行走于神经干中。这些节前神经元的细胞体位于延髓的迷走神经背核和疑核,在不同的动物中有种间差异。在胸腔内,心迷走神经纤维和心交感神经一起组成心脏神经丛,并和交感纤维伴行进入心脏,与心内神经节细胞发生突触联系。心迷走神经的节前和节后神经元都是胆碱能神经元。节后神经纤维支配窦房结、心房肌、房室交界、房室速及其分支。心室肌也有迷走神经支配,但纤维末梢的数量远较心房肌中为少。两侧心迷走神经对心脏的支配也有差别,但不如两侧心交感神经支配的差别显著。右侧迷走神经对窦房结的影响占优势;左侧迷走神经对房室交界的作用占优势。
心迷走神经节后纤维末梢释放的乙酰胆碱作用于心肌细胞膜的M型胆碱能受体,可导致心率减慢,心房肌收缩能力减弱,心房肌不应期缩短,房室传导速度减慢,即具有负性变时、变力和变传导作用。刺激迷走神经时也能使心室肌收缩减弱,但其效应不如心房肌明显。迷走神经减弱心肌收缩能力的机制是由于其末梢释放的乙酰胆碱作用于M胆碱能受体后,可使腺苷酸环化酶抑制,因此细胞内cAMP浓度降低,肌浆网释放Ca2+减少(参见本章第二节)。
一般说来,心迷走神经和心交感神经对心脏的作用是相对抗的。但是当两者同时对心脏发生作用时,其总的效应并不等于两者分别作用时发生效应的代数和。在多数情况下,心迷走神经的作用比交感神经的作用占有较大的优势。在动物实验中如同时刺激迷走神经和心交感神经,常出现心率减慢效应。其机制比较复杂。此外,在交感神经末梢上有接头前M型胆碱能受体,在迷走神经末梢上有接头前α肾上腺素能受体。迷走神经末梢释放的乙酰胆碱可作用于交感神经末梢的M型胆碱能受体,使交感神经末梢释放递质减少;交感神经末梢释放的去甲肾上腺素也可作用于迷走神经末梢的α肾上腺素能受体,使迷走神经末梢释放递质减少。这种通过接头前受体影响神经末梢递质释放的过程称为递质释放的接头前(或突触前)调制。
(3)支配心脏的肽能神经元:用免疫细胞化学方法证明,心脏中存在多种神经纤维,如神经肽Y、血管活性肠肽、降钙素基因相关肽、阿片肽等。现已知一些肽类递质可与其它递质,如单胺和乙酰胆碱,共存于同一神经元内,并共同释放。目前对于分布在心脏的肽神经元的生理功能还不完全清楚,但心脏内肽能神经纤维的存在说明这些肽类递质也可能参与对心肌和冠状血管作用,降钙素基因相关肽有加快心率的作用等。
2.血管的神经支配除真毛细血管外,血管壁都有平滑肌分布。不同血管的平滑肌的生理特性有所不同,有些血管平滑肌有自发的肌源性活动,而另一些血管平滑肌很少有肌源性活动。但绝大多数血管平滑肌都受局部组织代谢产物影响。支配血管平滑肌的神经纤维可分为缩血管神经纤维和舒血管神经纤维两大类,两者又统称为血管运动神经纤维。
(1)缩血管神经纤维:缩血管神经纤维都是交感神经纤维,故一般称为并感缩血管纤维,其节前神经元位于脊髓胸、腰段的中间外侧柱内,末梢释放的递质为乙酰胆碱。节后神经元位于椎旁和椎前神经节内,末梢释放的递质为去甲肾上腺素。血管平滑肌细胞有α和β两类肾上腺素能受体。去甲肾上腺素与α肾上腺素能受体结合,可导致血管平滑肌收缩;与β肾上腺素能受体结合,则导致血管平滑肌舒张。去甲肾上腺素与α肾上腺素能受体结合的能力较与β受体结合的能力强,故缩血管纤维兴奋时引起缩血管效应。
体内几乎所有的血管都受交感缩血管纤维支配,但不同部位的血管中缩血管纤维分布的密度不同。皮肤血管中缩血管纤维分布最密,骨骼肌和内脏的血管次之,冠状血管和脑血管中分布较少。在同一器官中,动脉中缩血管纤维的密度高于静脉,微动脉中密度最高,但毛细血管前括约肌中神经纤维分布很少。
人体内多数血管只接受交感缩血管纤维的单一神经支配。在安静状态下,并感缩血管纤维持续发放约1-3次/秒的低频冲动,称为交感缩血管紧张,这种紧张性活动使血管平滑肌保持一定程度的收缩状态。当交感缩血管紧张增强时,血管平滑肌进一步收缩;交感缩血管紧张减弱时,血管平滑肌收缩程度减低,血管舒张。在不同的生理状况下,交感缩血管纤维的放电频率在每秒低于1次至每秒8-10次的范围内变动。这一变动范围足以使血管口径在很大范围内发生变化,从而调节不同器官的血流阻力和血流量。当支配某一器官血管床的并感缩血管纤维兴奋时,可引起该器官血管床的血流阻力增高,血流量减少;同时该器官毛细血管前阻力和毛细血管后阻力的比值增大,使毛细血管血压降低,组织液的生成减少而有利于重吸收;此外,该器官血管床的容量血管收缩,器官内的血容量减少。
近年来,用免疫细胞化学等方法证明,缩血管纤维中有神经肽Y与去甲肾上腺素共存,神经兴奋时两者可共同释放。神经肽Y具有极强烈的缩血管效应。
(2)舒血管神经纤维;体内有一部分血管除接受缩血管纤维支配外,还接受舒血管纤维支配。舒血管神经纤维主要有以下几种:
1)交感舒血管神经纤维:有些动物如狗和猫,支配骨骼肌微动脉的交感神经中除有缩血管纤维外,还有舒血管纤维。交感舒血管纤维末梢释放的递质为乙酰胆碱,阿托品可阻断其效应。交感舒血管纤维在平时没有紧张性活动,只有在动物处于情绪激动状态和发生防御反应时才发放冲动,使骨骼肌血管舒张,血流量增多。在人体内可能也有交感舒血管纤维存在。
2)副交感舒血管神经纤维:少数器官如脑膜、唾液腺、胃肠外分泌腺和外生殖器等,其血管平滑肌除接受交感缩血管纤维支配外,还接受副交感舒血管纤维支配。例如面神经中有支配软脑膜血管的副交感纤维,迷走神经中有支配肝血管的副交感纤维,盆神经中有支配盆腔器官和外生殖器血管的副交感纤维等等。副交感舒血管纤维末梢释放的递质为乙酰胆碱,后者与血管平滑肌的M型胆碱能受体结合,引起血管舒张。副交感舒血管纤维的活动只对器官组织局部血流起调节作用,对循环系统总的外周阻力的影响很小。
3)脊髓背根舒血管纤维:皮肤伤害性感觉传入纤维在外周末梢可发生分支。当皮肤受到伤害性刺激时,感觉冲动一方面沿传入纤维向中枢传导,另一方面可在末梢分叉处沿其它分支到达受刺激部位邻近的微动脉,使微动脉舒张,局部皮肤出现红晕。这种仅通过轴突外周部位完成的反应,称为轴突反射。这种神经纤维也称背根舒血管纤维,其释放的递质还不很清楚,有人认为是P物质,也有人认为可能是组胺或ATP。近年来用免疫细胞化学方法证明,脊神经节感觉神经元中有降钙素基因相关肽与P物质共存;另外,在许多血管周围常可看到有降钙素基因相关肽神经纤维分布。降钙素基因相关肽有强烈的舒血管效应,故有人认为这种多肽可能是引起轴突反射舒血管效应的递质。
4)血管活性肠肽神经元:有些自主神经元内有血管活性肠肽和乙酰胆碱共存,例如支配汗腺的交感神经元和支配颌下腺的副交感神经元等。这些神经元兴奋时,其末稍一方面释放乙酰胆碱,引起腺细胞分泌;另一方面释放血管活性肠肽,引起舒血管效应,使局部组织血流增加。
- 心脏和血管的神经支配《生理学》
- 心脏功能的改变《病理生理学》
- 心脏和血管的生物学特征《默克家庭诊疗手册》
- 心脏歌一《脉诀刊误》
- 心脏疾病的诊断《默克家庭诊疗手册》
- 心脏歌三《脉诀刊误》
- 心脏疾病的症状《默克家庭诊疗手册》
- 心脏歌二《脉诀刊误》
- 心脏疾病引起的肺血管变化《放射诊断学》
- 心脏歌《脉诀乳海》
- 心脏检查《物理诊断学》
- 心脏歌《脉诀乳海》
- 心脏经文《医宗金鉴》
- 心脏复苏术《基础护理学》
- 心脏经文《刺灸心法要诀》
- 心脏恶性肿瘤《病理学》
- 心脏良性肿瘤《病理学》
- 心脏第九问《婴童百问》
- 心脏脉病虚实《寿世保元》
- 心脏的自律性《急诊医学》
- 心脏脉论《备急千金要方》
- 心脏的血液供应《默克家庭诊疗手册》
- 心脏内部的分隔《组织学与胚胎学》
- 心脏的输出量《生理学》
- 心脏神经官能症《家庭医学百科-医疗康复篇》
- 心脏的结构歌诀《人体解剖学歌诀》
- 心脏生理解剖简介《现代院外急救手册》
- 心脏的结构《组织学与胚胎学》
- 心脏生理特点《儿科学》
- 心脏的功能《默克家庭诊疗手册》
- 心脏手术期间的监测《急诊医学》
《生理学》
- 第一章 绪论
- 第一节 生理学的研究对象和任务
- 第二节 生理学的发展简史
- 第三节 生理功能的调节
- 第四节 生理功能的调节控制
- 第二章 细胞的基本功能
- 第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能
- 第二节 细胞的跨膜信号传递功能
- 一、由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递
- 二、由膜的特异受体蛋白质、G-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统
- 第三节 细胞的兴奋性和生物电现象
- 一、兴奋性和刺激引起兴奋的条件
- 二、细胞的生物电现象及其产生机制
- 三、兴奋的引起和兴奋的传导机制
- 第四节 肌细胞的收缩功能
- 第三章 血液
- 第一节 血液的组成与特性
- 第三节 血细胞及其功能
- 第三节 生理止血、血液凝固与纤维蛋白溶解
- 第四节 血型与输血原则
- 第四章 血液循环
- 第一节 心脏的泵血功能
- 第二节 心肌的生物电现象和生理特征
- 第三节 血管生理
- 第四节 心血管活动的调节
- 第五节 器官循环
- 第五章 呼吸
- 第一节 肺 通 气
- 第二节 呼吸气体的交换
- 一、气体交换原理
- 二、气体在肺的交换
- 三、气体在组织的交换
- 第三节 气体在血液中的运输
- 一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式
- 二、氧的运输
- 三、二氧化碳的运输
- 第四节 呼吸运动的调节
- 第六章 消化和吸收
- 第一节 概述
- 第二节 口腔内消化
- 第三节 胃内消化
- 第四节 小肠内消化
- 第五节 大肠内消化
- 第六节 吸 收
- 第七章 能量代谢和体温
- 第一节 能量代谢
- 第二节 体温及其调节
- 第八章 尿的生成和排出
- 第一节 肾的功能解剖和肾血流量
- 第二节 肾小球的滤过功能
- 第三节 肾小管与集合管的转运功能
- 一、肾小管与集合管的转运方式
- 二、各段肾小管和集合管的转运功能
- 第四节 尿液的浓缩和稀释
- 第五节 肾尿生成的调节
- 第六节 清除率
- 第七节 尿的排放
- 第九章 感觉器官
- 第一节 概述
- 第二节 视觉器官
- 第三节 听觉器官
- 一、人耳的听阈和听域
- 二、外耳和中耳的传音作用
- 三、耳蜗的感音换能作用
- 四、听神经动作电位
- 第四节 前庭器官
- 第五节 嗅觉和味觉
- 第六节 皮肤感受
- 第十章 神经系统
- 第一节 神经元活动的一般规律
- 第二节 反射活动的一般规律
- 第三节 神经系统的感觉分析功能
- 一、脊髓的感觉传导与分析功能
- 二、丘脑
- 三、感觉投射系统
- 四、大脑皮层的感觉分析功能
- 五、痛觉的病理生理
- 第四节 神经系统对躯体运动的调节
- 一、脊髓对躯体运动的调节
- 二、低位脑干肌紧张的调节
- 三、姿势反射
- 四、小脑
- 五、基底神经节
- 六、大脑皮层对躯体运动的调节
- 第五节 神经系统对内脏活动的调节
- 一、自主神经系统
- 二、脊髓对内脏活动的调节
- 三、低位脑干对内脏活动的调节
- 四、下丘脑
- 五、神经、内分泌和免疫功能的关系
- 六、大脑皮层对内脏活动的调节
- 第六节 脑的高级功能和脑电图
- 第十一章 内分泌
- 第一节 概述
- 第二节 下丘脑的内分泌功能
- 第三节 垂体
- 第四节 甲状腺
- 第五节 甲状旁腺和甲状腺C细胞
- 第六节 肾上腺
- 第七节 胰岛
- 第八节 松果体其他
- 第十二章 生殖
- 生理学索引