(二)细胞的静息电位和动作电位
双相或单相动作电位,是在神经干或整块肌肉组织上记录到的生物电现象,是许多在结构和功能上相互独立的神经纤维或肌细胞的电变化的复合反映;由于测量电极和组织有较大的接触面积,而且组织本身又是导电的,许多细胞产生的电变化可被同一电极所引导,所以记录和测量出的电变化是许多单位的电变化和代数叠加。但目前已经确知,生物电现象是以细胞为单位产生的,是以细胞膜两侧带电离子的不均衡分布和选择性离子跨膜转运为基础的。因此,只有在单一神经或肌细胞进行生物电的记录和测量,才能对它的数值和产生机制进行直接和深入的分析。由于一般的细胞纤小脆弱,单一细胞生物电是通过以下方法测量的:一是利用某些无脊椎动物特有的巨大神经或肌细胞,如枪乌贼的神经轴突,其直径最大可达100μm左右,便于单独剥出进行实验观察,脊椎动物的单一神经纤维也可以设法剥出,但它们的直径最粗也不过20μm左右,方法上较为困难。另一种方法是进行细胞内微电极记录,即用一个金属或细玻璃管制成的充有导电液体而尖端直径只有1.0μm或更细的微型记录电极(凌宁和Gerard,1949),由于它只有尖端导电,可用它刺入某一个在体或离体的细胞或神经纤维的膜内,测量细胞在不同功能状态时膜内电位和另一位于膜外的参考电极之间的电位差(即跨膜电位),这样记录到的电变化,只与该细胞有关而几乎不受其他细胞电变化的影响。
细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,这就是它们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激时产生的动作电位。体内各种器官或多细胞结构所表现的多种形式的生物电现象,大都可以根据细胞水平的这些基本电现象来解释。
静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。测量细胞静息电位的方法如图2-11所示。R表示测量仪器如示波器,和它相连的一对测量电极中有一个放在细胞的外表面,另一个连了微电极,准备刺入膜内。当两个电极都处于膜外时,只要细胞未受到刺激或损伤,可发现细胞外部表面各点都是等电位的;这就是说,在膜表面任意移动两个电极,一般都不能测出它们之间有电位差存在。但如果让微电极缓慢地向前推进,让它刺穿细胞膜进入膜内,那么在电极尖端刚刚进入膜内的瞬间,在记录仪器上将显示出一个突然的电位跃变,这表明细胞膜内外两侧存在着电位差。因为这一电位差是存在于安静细胞的表面膜两侧的,故称为跨膜静息电位,简称静息电位。
在所有被研究过的动植物细胞中(少数植物细胞例外),静息电位都表现为膜内较膜外为负;如规定膜外电位为0,则膜内电位大都在-10~-100mV之间。例如,枪乌贼的巨大神经轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位为-50~-70mV,哺乳动物的肌肉和神经细胞为-70~-90mV,人的红细胞为-10mV,等等。静息电位在大多数细胞是一种稳定的直流电位(一些有自律性的心肌细胞和胃肠平地滑肌细胞例外),只要细胞未受到外来刺激而且保持正常的新陈代谢,静息电位就稳定在某一相对恒定的水平。
在近代生理学文献中,一些过去单纯用来描述膜两侧电荷分布状态的术语,仍被用来说明静息电位的存在及其可能出现的改变。例如,人们常常把静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态称为膜的极化(polarization),原意是指不同极性的电荷分别在膜两侧的积聚;当静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化时,称作膜的超级化(hyperpolarization);相反,如果膜内电位向负值减少的方向变化,称作去极化或除极(depolarization);细胞先发生去极化,然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复,则称作复极化(repolarization)。
现通过图2-11中的实验布置,观察单一神经纤维动作电位的产生和波形特点,由图中可见,当神经纤维在安静状况下受到一次短促的阈刺激或阈上刺激时,膜内原来存在的负电位将迅速消失,并且进而变成正电位,即膜内电位在短时间内可由原来的-70~-90mV变到+20~+40mV的水平,由原来的内负外正变为内正外负。这样,整个膜内外电位变化的幅度应是90~130mV,这构成了动作电位变化曲线的上升支;如果是计算这时膜内电位由零值变正的数值,则应在整个幅值中减去膜内电位由负上升到零的数值,在图2-11中约为35mV,即动作电位上升支中零位线以上的部分,称为超射值。但是,由刺激所引起的这种膜内外电位的倒转只是暂时的,很快就出现膜内电位的下降,由正值的减小发展到膜内出现刺激前原有的负电位状态,这构成了动作电位曲线的下降支。由此可见,动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原;在神经纤维,它一般在0.5~2.0ms的时间内完成,这使它在描记的图形上表现为一次短促而尖锐的脉冲样变化,因而人们常把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变化,称之为锋电位。在锋电位下降支最后恢复到静息电位水平以前,膜两侧电位还要经历一些微小而较缓慢的波动,称为后电位,一般是先有一段持续5~30ms的负后电位,再出现一段延续更长的正后电位,如图2-11下所示(这里负后和正后电位两个术语仍沿用动作电位细胞外记录时的命名;确切地说,负后电位应称为去极化后电位,而正后电位应称为超极化后电位)。锋电位存在的时期就相当于绝对不应期,这时细胞对新的刺激不能产生新的兴奋;负后电位出现时,细胞大约正处于相对不应期和超常期,正后电位则相当于低常期。
图 2-11 单一神经纤维静息电位和动作电位的实验模式图
R表示记录仪器,S是一个电刺激器。当测量电极中的一个
微电极刺入轴突内部时可发现膜内持续处于较膜外低70mV的负电位状态。
当神经受到一次短促的外加刺激时,膜内电位快速上升到+35mV的水平,
约经0.5~1.0ms后再逐渐恢复到刺激前的状态。其他说明见正文
动作电位或锋电位的产生是细胞兴奋的标志,它只在刺激满足一定条件或在特定条件下刺激强度达到阈值时才能产生。但单一神经或肌细胞动作电位产生的一个特点是,只要刺激达到了阈强度,再增加刺激并不能使动作电位的幅度有所增大;也就是说,锋电位可能因刺激过弱而不出现,但在刺激达到阈值以后,它就始终保持它某种固有的大小和波形。此外,动作电位不是只出现在受刺激的局部,它在受刺激部位产生后,还可沿着细胞膜向周围传播,而且传播的范围和距离并不因原初刺激的强弱而有所不同,直至整个细胞的膜都依次兴奋并产生一次同样大小和形式的动作电位。图2-11的实验布置中,神经受刺激部位和记录部位之间有一段距离;但不论记录电极在职一神经纤维上如何移动(除非是在纤维末梢处有了纤维形态的改变,或纤维的离子环境等因素发生了改变),我们一般都能记录到同样大小和波形的锋电位,所不同的只是刺激伪迹和锋电位之间的间隔有所变化,这显然与动作电位在神经纤维上“传导”到记录电极所在部位时所消耗的时间长短有关。这种在同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象,称作“全或无”现象,其原因和生理意义将在下面讨论。
在不同的可兴奋细胞,动作电位虽然在基本特点上类似,但变化的幅值和持续时间可以各有不同。例如,神经和骨骼肌细胞的动作电位的持续时间以一个或几个毫秒计,而心肌细胞的动作电位则可持续数百毫秒;虽然如此,这些动作电位都表现“全或无”的性质。

- 细胞的静息电位和动作电位《生理学》
- 细胞的基本功能《生理学》
- 细胞的跨膜信号传递功能《生理学》
- 细胞的辐射敏感性《核、化学武器损伤》
- 细胞的兴奋性和生物电现象《生理学》
- 细胞的超威结构及其基本病理过程《病理学》
- 细胞凋亡《动脉粥样硬化》
- 细胞代谢的变化以及功能、结构的损害《病理生理学》
- 细胞凋亡相关基因《动脉粥样硬化》
- 细胞成分《默克家庭诊疗手册》
- 细胞凋亡与脂质代谢紊乱的关系《动脉粥样硬化》
- 细胞癌基因的激活《生物化学与分子生物学》
- 细胞凋亡与自由基作用的关系《动脉粥样硬化》
- 细胞《组织学与胚胎学》
- 细胞毒及溶菌、杀菌作用《医学免疫学》
- 细胞《默克家庭诊疗手册》
- 细胞毒性因子《中国幽门螺杆菌研究》
- 细(阴)《濒湖脉学》
- 细胞对自由基损伤的防护《病理生理学》
- 细 胞 膜《病理学》
- 细胞骨架《病理学》
- 细《三指禅》
- 细胞骨架蛋白——组织特异性蛋白的鉴定及其意义《临床生物化学》
- 细《痰火点雪》
- 细胞骨架中的中间丝蛋白《实用免疫细胞与核酸》
- 细《脉确》
- 细胞和细胞化学定量术《组织学与胚胎学》
- 细《中医词典》
- 细胞和组织《实用免疫细胞与核酸》
- 系统性硬皮病《皮肤性病学》
- 细胞和组织的固定《实用免疫细胞与核酸》
《生理学》
- 第一章 绪论
- 第一节 生理学的研究对象和任务
- 第二节 生理学的发展简史
- 第三节 生理功能的调节
- 第四节 生理功能的调节控制
- 第二章 细胞的基本功能
- 第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能
- 第二节 细胞的跨膜信号传递功能
- 一、由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递
- 二、由膜的特异受体蛋白质、G-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统
- 第三节 细胞的兴奋性和生物电现象
- 一、兴奋性和刺激引起兴奋的条件
- 二、细胞的生物电现象及其产生机制
- 三、兴奋的引起和兴奋的传导机制
- 第四节 肌细胞的收缩功能
- 第三章 血液
- 第一节 血液的组成与特性
- 第三节 血细胞及其功能
- 第三节 生理止血、血液凝固与纤维蛋白溶解
- 第四节 血型与输血原则
- 第四章 血液循环
- 第一节 心脏的泵血功能
- 第二节 心肌的生物电现象和生理特征
- 第三节 血管生理
- 第四节 心血管活动的调节
- 第五节 器官循环
- 第五章 呼吸
- 第一节 肺 通 气
- 第二节 呼吸气体的交换
- 一、气体交换原理
- 二、气体在肺的交换
- 三、气体在组织的交换
- 第三节 气体在血液中的运输
- 一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式
- 二、氧的运输
- 三、二氧化碳的运输
- 第四节 呼吸运动的调节
- 第六章 消化和吸收
- 第一节 概述
- 第二节 口腔内消化
- 第三节 胃内消化
- 第四节 小肠内消化
- 第五节 大肠内消化
- 第六节 吸 收
- 第七章 能量代谢和体温
- 第一节 能量代谢
- 第二节 体温及其调节
- 第八章 尿的生成和排出
- 第一节 肾的功能解剖和肾血流量
- 第二节 肾小球的滤过功能
- 第三节 肾小管与集合管的转运功能
- 一、肾小管与集合管的转运方式
- 二、各段肾小管和集合管的转运功能
- 第四节 尿液的浓缩和稀释
- 第五节 肾尿生成的调节
- 第六节 清除率
- 第七节 尿的排放
- 第九章 感觉器官
- 第一节 概述
- 第二节 视觉器官
- 第三节 听觉器官
- 一、人耳的听阈和听域
- 二、外耳和中耳的传音作用
- 三、耳蜗的感音换能作用
- 四、听神经动作电位
- 第四节 前庭器官
- 第五节 嗅觉和味觉
- 第六节 皮肤感受
- 第十章 神经系统
- 第一节 神经元活动的一般规律
- 第二节 反射活动的一般规律
- 第三节 神经系统的感觉分析功能
- 一、脊髓的感觉传导与分析功能
- 二、丘脑
- 三、感觉投射系统
- 四、大脑皮层的感觉分析功能
- 五、痛觉的病理生理
- 第四节 神经系统对躯体运动的调节
- 一、脊髓对躯体运动的调节
- 二、低位脑干肌紧张的调节
- 三、姿势反射
- 四、小脑
- 五、基底神经节
- 六、大脑皮层对躯体运动的调节
- 第五节 神经系统对内脏活动的调节
- 一、自主神经系统
- 二、脊髓对内脏活动的调节
- 三、低位脑干对内脏活动的调节
- 四、下丘脑
- 五、神经、内分泌和免疫功能的关系
- 六、大脑皮层对内脏活动的调节
- 第六节 脑的高级功能和脑电图
- 第十一章 内分泌
- 第一节 概述
- 第二节 下丘脑的内分泌功能
- 第三节 垂体
- 第四节 甲状腺
- 第五节 甲状旁腺和甲状腺C细胞
- 第六节 肾上腺
- 第七节 胰岛
- 第八节 松果体其他
- 第十二章 生殖
- 生理学索引