(二)突触前抑制

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前文已述及,轴突可与另一神经元的轴突构成突触,这种突触可能是突触前抑制的结构基础。图10-18显示这种突触关系,A纤维末梢与运动神经元构成轴突-胞体型突触,能兴奋该运动神经元;b 纤维传入经过多突触接替后,末梢与A纤维末梢构成轴突-轴突型突触,不能直接影响该运动神经元活动。当A纤维兴奋传入冲动抵达末梢时,可引致运动神经元出现兴奋性突触后电位(图10-18,甲,1);当仅有B纤维兴奋冲动传入时,见不到该运动神经元有反应。如果先使B纤维兴奋,一定时间间隔后再使A纤维兴奋,则A纤维兴奋所引起的兴奋性突触后电位明显减小(图10-18,甲,2,2),说明B纤维的活动能抑制A纤维的兴奋作用。已知,抵达末梢部位的动作电位是触发神经递质释放的因素,如动作电位大则递质释放量大,运动电位小则递质释放量小;而动作电位的大小又受到轴突末梢跨膜静息电位的影响,跨膜静息电位大则动作电位大,跨膜静息电位小则动作电位也小。由此认为,突触前抑制产生的机制是:B纤维传入经多突触接替后,兴奋抵达末梢交释放递质→递质作用于A纤维末梢使其去极化,从而使末梢跨膜静息电位变小→A纤维兴奋时其末梢的动作电位变小,使释放的递质减少→运动神经元的兴奋性突触后电位减小。因此,B纤维的抑制作用是通过使A纤维释放的兴奋性递质减小而实现的。由于这种抑制是改变了突触前膜的活动而实现的,因此称为突触前抑制。

突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在,尤其多见于感觉传入途径,对调节感觉传入活动有重要作用。突触前掏可发生在各类感受器传入活动之间,也可发生面类感受器的不同感受野活动之间;即一个感觉传入纤维的兴奋冲动进入中枢后,它本身沿特定的传导路径向高位中枢,同时通过多个神经元的接替,转而对其旁的感觉传入纤维的活动发生突触前抑制限制其他的感觉传入活动。由于突触前抑制产生的潜伏期较长,因此认为传入神经必须通过两个以上中间神经元的多突触接替,才能与其他感觉传入神经末梢形成轴突-轴突型突触联系。突触前抑制一般约在刺激传入神经后20ms左右发展到高峰,而后其抑制作用逐渐减弱,整个抑制过程可持续100-200ms。

突触前抑制

图10-18 突触前抑制

甲:每组曲线的上线为传入冲动电位记录,下线为某肌运动神经元细胞内电位记录

乙:实验方法示意图。微电极插入基本肌运动神经元细胞体内

A:来自该肌的传入神经纤维 B:来自另一肌肉的传入神经纤维

在局部神经元回路中提到了交互性突触联系,这种联系可以由一个兴奋性突触和一个抑制性突触组合而成。在这种联系中,一个树突活动时,首先通过兴奋性突触激活另一个树突;而后一个权威突活动加强时,却通过抑制性突触来抑制前一个树突的活动,使原行发动兴奋的树突很快受到反馈抑制。这种抑制,发生在局部神经元回路中,起到了局部的整合作用;而且这种抑制只有树突的一部分参与活动,不需要整个神经元参与活动。由树突-树突型突触联系产生的抑制,称为树突-树突型抑制(dendrodendritic inhibirion),它在视网膜、嗅球、丘脑内都存在,也是中枢抑制的一种形式。

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