（一）平滑肌的微细结构和收缩机制

平滑肌虽然也具有同骨骼肌类似的肌丝结构，但由于它们不存在像骨骼肌那样平行而有序的排列（平滑肌的肌丝有它自己的“有序的”排列），图2-29是根据最近观察提出的平滑肌细胞内部假想结构图，它的特点是细胞内部存在一个细胞骨架，包含一些卵圆形的称为致密体的结构，它们也间隔地出现于细胞膜的内侧，称为致密区，并且后者与相邻细胞的类似结构相对，而且两层细胞膜也在此处连结甚紧，因而共同组成了一种机械性耦联，藉以完成细胞间张力的传递；细胞间也存在别的连接形式，如缝隙连接，它们可以实现细胞间的电耦联和化学耦联。在致密体和致密区中发现有同骨骼肌Z带中类似的蛋白成分，故认为这两种结构可能是与细肌丝连接的部位。另外，在致密体和致密区之间还有一种直径介于粗、细肌丝之间的丝状物存在，它们是一种称为结蛋白（desmin）的聚合体。这样由丝状物联结起来的致密体和膜内侧的致密区就形成了完整的细胞内构架。

平滑肌细胞中的细肌丝有同骨骼肌类似的分子结构，但不含肌钙蛋白；同一体积的平滑肌所含肌纤蛋白的量是骨骼肌的2倍，推测平滑肌肌浆中有大量细肌丝存在，它们的排列大致与细胞长轴平行。与此相反，胞浆中肌凝蛋白的量却只有骨骼肌的1/4。估计连接在致密体上的3～5根细肌丝会被较少数目粗肌丝包绕，形成相互交错式的排列，这可能就是类似于骨骼肌中肌小节的功能单位。

图2-29平骨肌内部结构和相互关系模式图

一般平滑肌细胞呈梭形，直径2～5μm；其长度可变性很大，大约长度为400μm时是产生张力的最适长度。它们没有骨骼肌（和心肌）那样发达的肌管系统。肌细胞膜只有一些纵向排列的袋状凹入，但其功能尚不清楚，不过这使得细胞膜表面积和细胞体积之比更为加大，因此和肌丝靠近的不是横管或肌浆网系统，而是肌膜。细胞被激活时，细胞外Ca²⁺进入膜内，但平滑肌细胞中靠近膜的肌浆网也构成了细胞内Ca²⁺贮存库。一些兴奋性递质、激素或药物同肌膜受体结合时，通过G-蛋白在胞浆中产生第二信使，引起Ca²⁺库中的Ca²⁺释出。因平滑肌的细肌丝中不存在肌钙蛋白，因而Ca²⁺引起平滑肌细胞中粗、细肌丝相互滑行的横桥循环的机制与骨骼肌不同。目前认为，横桥的激活开始于它的磷酸化，而这又依赖一称为肌凝蛋白激酶的活化；其过程是Ca²⁺先结合于胞浆中一种称为钙调蛋白（calmodulin）的特殊蛋白质，后者结合4个Ca²⁺之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此产生的磷酸基结合于横桥并使横桥处于高自由状态。比起平滑肌来，平滑肌横桥激活的机制需要较长的时间，这和平滑肌收缩的缓慢相一致。