五、视锥系统的换能和颜色视觉
视锥系统外段也具有与视杆细胞类似的盘状结构,并含有特殊的感光色素,但分子数目较少。已知,大多数脊椎动物具有三种不同的视锥色素,各存在于不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的11-顺型视黄醛,只是视蛋白的分子结构稍有不同。看来是视蛋白分子结构中的微小差异,决定了同它结合在一起的视黄醛分子对何种波长的光线最为敏感,因而才有视杆细胞中的视紫红质和三种不同的视锥色素的区别。光线作用于视锥细胞外段时,在它们的外段膜两侧也发生现视杆细胞类似的超级化型感受器电位,作为光-电转换的第一步。目前认为视锥细胞外段的换能机制,也与视杆细胞类似。
视锥细胞功能的重要特点,是它有辨别颜色的能力。颜色视觉是一种复杂的物理-心理现象,颜色的不同,主要是不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起的主观印象。人眼一般可在光谱上区分出红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等七种颜色,每种颜色都与一定波长的光线相对应;但仔细的检查可以发现,单是人眼在光谱可区分的色泽实际不下150种,说明在可见光谱的范围内波长长度只要有3-5nm的增减,就可被视觉系统分辨为不同的颜色。很明显,设想在视网膜中存在上百种对不同波长的光线起反应的视锥细胞或感光色素,是不大可能的。但物理学上从牛顿的时代或更早就知道,一种颜色不仅可能由某一固定波长的光线所引起,而且可以由两种或更多种其他波长光线的混合作用而引起。例如,把光谱上的七色光在所谓牛顿色盘上旋转,可以在人眼引起白色的感觉;用红、绿、蓝三种色光(不是这三种颜色的颜料)作适当混合,可以引起光谱上所有任何颜色的感觉。这后一现象特别重要;这种所谓三原色混合原理不仅早已广泛地应用于彩色照像、彩色电视等方面,而且被用于说明颜色视觉的产生原理本身。早在上世纪初,Young(1809)和Helmholtz(1824)就提出了视觉的三原色学说,设想在视网膜中存在着分别对红、红、蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素,并且设想当光谱上波和介于这三者之间的光线作用于视网膜时,这些光线可对敏感波长与之相近两种视锥细胞或感光色素起不同程度的刺激作用,于是在中枢引起介于此二原色之间的其他颜色的感觉。视觉三原色学说用较简单的生物感受结构的假设说明了复杂的色觉现象,一般为多数人所接受;但在实验中试图寻找出游同种类的视锥细胞或感光色素长时间未获成功。用光学显微镜和电子显微镜不能发现视锥细胞之间在结构上有什么不同,同时也未能用一般的化学方法分离邮不同的视锥感光色素。
70年代以来,由于实验技术的进步,关于视网膜中有三种对不同波长光线特别敏感的视锥细胞的假说,已经被许多出色的实验所证实,例如,有人用不超过单个视锥直径的细小单色光束,逐个检查并绘制在体(最初实验是在金公和蝾螈等动物进行,以后是人)视锥细胞的光谱吸收曲线,发现所有绘制出来的曲线不外三种类型,分别代表了三类光谱吸收特性不同的视锥细胞,一类的吸收峰值在420nm外,一类在531nm外,一类在558nm外,差不多正好相当于蓝、绿、红三色光的波长,和上述视觉三原色学说的假设相符。用微电极记录单个视锥细胞感受器电位的方法,也得到了类似的结果,即不同单分光引起的超极化型感受器电位的大小,在不同视锥细胞是不一样的(图9-9),峰值出现的情况符合于三原色学说。
图9-9 人视网膜中三种不同视锥细胞的光谱相对敏感性
三原色学说和它的实验依据,大体上可以说明临床上遇到的所谓色盲和色弱的可能发病机制。红色盲也称第一色盲,被认为是由于缺乏对较长波长光线敏感的视锥细胞所致;此外还有绿色盲,也称第二色盲,蓝色盲也称第三原色盲,都可能是由于缺乏相应的特殊视锥细胞所致。红色盲和绿色盲较为多见,在临床上都不加以区别地称为红绿色盲;蓝色盲则极少见。色盲患者的颜色不仅不能识别绿色,也不能区分红也绿之间、绿与蓝之间的颜色等。有些色觉异常的人,只是对某种颜色的识别能力差一些,亦即他们不是由于缺乏某种视锥细胞,而只是后者的反应能力较正常人为弱的结果,这种情况有别于真正的色盲,称为色弱。色盲除了极少数可以由于视网膜后天病变引起外,绝大多数是由遗传因素决定的。
三原色学说虽然比较圆满地说明许多色觉现象和色盲产生的原因,并已在光感受细胞的一级得到了实验证实,但并不能解释所有的颜色视觉现象,如颜色对比现象就是一个例子。试将蓝色的小纸块放在黄色或其它颜色的背景上,会觉得放在黄色背景上那个蓝纸块特别蓝,同时觉得背景也比未放蓝纸块时更黄(在我国北方的黄土高原,当春天的风造成黄尘蔽日的情况时,会觉得平常的日晃灯管的光线变得较蓝了)。这种现象称为颜色对比,而黄和蓝则称为对比色或互补色。颜色对比现象只出现对比色之间,而不是任意的两种颜色之间。互为对比色的颜色对尚有:红一绿以及黑和白。根据颜色对比等不容易用三原色学说圆满视觉现象,几乎是在三原色学说提出的同时就出现了另一种色觉学说,称为对比色学说(Hering,1876)。该学说提出在视网膜中存在着三种物质,各对一组对比色的刺激起性质相反的反应。如前所述,近年来在视锥细胞一级进行的研究有利于三原色学说而不利于对比色学说,但后来在视网膜其它层细胞进行的一些实验却又符合对比色学说的推测。如在金鱼水平细胞进行的微电极研究说明,此类细胞和视杆、视锥细胞不同,既能出现超极化的跨膜电位改变,也能出现去极化型的电位改变,而且在用多种不同色光刺激时发现,有些水平细胞在黄光刺激时出现最大的去极化反应,在蓝光刺激时出出现最大的超极化型反应;另一些水平细胞则在红和绿色刺激时有类似的不同反应。这些现象是同对比色学说一致的。看来可能的是,各以部分色觉现象为出发点的两种色觉学说都是部分正确的,在视锥细胞一级,不同色光以引起三种不同视锥细胞产生不同大小的超极化型电变化进行编码;但到了水平细胞一级或其它级细胞(包括某些中枢神经元),信息又进行重新编码,不同颜色双可以用同细胞对互为对比色的颜色出现相反形式的电反应来编码。以上事实说明,颜色视觉的引起是一个十分复杂的过程,它需要有从视网膜视锥细胞到皮层神经元的多级神经成分的参与才能完成。

- 视锥系统的换能和颜色视觉《生理学》
- 视珠外神水干涩而不莹润《证治准绳·杂病》
- 视紫红质的光化学反应及其代谢《生理学》
- 视周岁《幼科推拿秘书》
- 拭儿口法《幼幼新书》
- 视直如曲证《中医词典》
- 拭法《中医词典》
- 视直如曲《古今医统大全》
- 拭秽法《中医词典》
- 视正为斜《古今医统大全》
- 拭口《中医词典》
- 视正反斜证《中医词典》
- 拭口《医述》
- 视诊内容《物理诊断学》
- 拭口(附下胎毒法)《幼科心法要诀》
- 视诊《物理诊断学》
- 拭口法《中医词典》
- 视诊《物理诊断学》
- 拭口法《古今医统大全》
- 视诊《物理诊断学》
- 拭口法《证治准绳·幼科》
- 视诊《物理诊断学》
- 拭口法《济阴纲目》
- 视诊《物理诊断学》
- 拭口法《竹林女科证治》
- 视瞻有色证《中医词典》
- 拭口附下胎毒法《医宗金鉴》
- 视瞻昏渺《中医眼科学》
- 拭口秽法《达生编》
- 视瞻昏眇证《中医词典》
- 拭口洁眼《中医儿科学》
《生理学》
- 第一章 绪论
- 第一节 生理学的研究对象和任务
- 第二节 生理学的发展简史
- 第三节 生理功能的调节
- 第四节 生理功能的调节控制
- 第二章 细胞的基本功能
- 第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能
- 第二节 细胞的跨膜信号传递功能
- 一、由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递
- 二、由膜的特异受体蛋白质、G-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统
- 第三节 细胞的兴奋性和生物电现象
- 一、兴奋性和刺激引起兴奋的条件
- 二、细胞的生物电现象及其产生机制
- 三、兴奋的引起和兴奋的传导机制
- 第四节 肌细胞的收缩功能
- 第三章 血液
- 第一节 血液的组成与特性
- 第三节 血细胞及其功能
- 第三节 生理止血、血液凝固与纤维蛋白溶解
- 第四节 血型与输血原则
- 第四章 血液循环
- 第一节 心脏的泵血功能
- 第二节 心肌的生物电现象和生理特征
- 第三节 血管生理
- 第四节 心血管活动的调节
- 第五节 器官循环
- 第五章 呼吸
- 第一节 肺 通 气
- 第二节 呼吸气体的交换
- 一、气体交换原理
- 二、气体在肺的交换
- 三、气体在组织的交换
- 第三节 气体在血液中的运输
- 一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式
- 二、氧的运输
- 三、二氧化碳的运输
- 第四节 呼吸运动的调节
- 第六章 消化和吸收
- 第一节 概述
- 第二节 口腔内消化
- 第三节 胃内消化
- 第四节 小肠内消化
- 第五节 大肠内消化
- 第六节 吸 收
- 第七章 能量代谢和体温
- 第一节 能量代谢
- 第二节 体温及其调节
- 第八章 尿的生成和排出
- 第一节 肾的功能解剖和肾血流量
- 第二节 肾小球的滤过功能
- 第三节 肾小管与集合管的转运功能
- 一、肾小管与集合管的转运方式
- 二、各段肾小管和集合管的转运功能
- 第四节 尿液的浓缩和稀释
- 第五节 肾尿生成的调节
- 第六节 清除率
- 第七节 尿的排放
- 第九章 感觉器官
- 第一节 概述
- 第二节 视觉器官
- 第三节 听觉器官
- 一、人耳的听阈和听域
- 二、外耳和中耳的传音作用
- 三、耳蜗的感音换能作用
- 四、听神经动作电位
- 第四节 前庭器官
- 第五节 嗅觉和味觉
- 第六节 皮肤感受
- 第十章 神经系统
- 第一节 神经元活动的一般规律
- 第二节 反射活动的一般规律
- 第三节 神经系统的感觉分析功能
- 一、脊髓的感觉传导与分析功能
- 二、丘脑
- 三、感觉投射系统
- 四、大脑皮层的感觉分析功能
- 五、痛觉的病理生理
- 第四节 神经系统对躯体运动的调节
- 一、脊髓对躯体运动的调节
- 二、低位脑干肌紧张的调节
- 三、姿势反射
- 四、小脑
- 五、基底神经节
- 六、大脑皮层对躯体运动的调节
- 第五节 神经系统对内脏活动的调节
- 一、自主神经系统
- 二、脊髓对内脏活动的调节
- 三、低位脑干对内脏活动的调节
- 四、下丘脑
- 五、神经、内分泌和免疫功能的关系
- 六、大脑皮层对内脏活动的调节
- 第六节 脑的高级功能和脑电图
- 第十一章 内分泌
- 第一节 概述
- 第二节 下丘脑的内分泌功能
- 第三节 垂体
- 第四节 甲状腺
- 第五节 甲状旁腺和甲状腺C细胞
- 第六节 肾上腺
- 第七节 胰岛
- 第八节 松果体其他
- 第十二章 生殖
- 生理学索引