六、视网膜的信息处理
由视杆和视锥细胞产生的电信号,在视网膜内要经过复杂的细胞网络的传递,最后才能由神经节细胞发生的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。由于视网膜内各种细胞之间的排列和联系非常复杂,与细胞间信息传递有关的化学物质种类繁多(除一般神经系统中常见的递质外,连同视网膜中已发现的各神经肽类物质,总数已达30余种),因而视觉信息在从感光细胞向节细胞传递时,必然要经历种种改变;这实际就是视网膜本身对视觉信息的初步处理,它是在视网膜特定的细胞构筑和化学构筑的网络中按照某些规律进行的,但对这些规律的了解还是很肤浅的。现在所能初步肯定的是,双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞也同两种感光细胞一样,没有产生动作电位的能力(但部分无长突细胞可产生动作电位);但这三种细胞同感光细胞不同的是,它们在前一级细胞的影响之下,既能产生超级化型慢电位,也能产生去极化型慢电位(相当于一般神经元突触后膜处的IPSp 和EPSP,见第十章)。所有这些慢电位,只能作电紧张性的扩布(参看第二章局部兴奋),影响突触前膜递质释放量的改变,从而引起下一级细胞产生慢电位变化(也包括电突触性相互影响);只有当这样的慢电位传递到神经节细胞体时,由于后者有产生动作电位的能力,当两种形式的慢电位总和的结果,使节细胞的静息膜电位能够去极经到阈电位水平时,才会产生“全或无”式的动作电位,作为视网膜的最后输出信号传向中枢(图9-10)。
图9-10视网膜各类细胞排列及其产生的电反应的类型示意图
只有神经节细胞能产生动作电位
虽然关于视网膜中信息处理的细节还不很清楚,但不妨先把视网膜作为控制论中的“黑箱”来看待,只对它的输入(相当于作用于视网膜的光刺激)和它的输入(相当于由视神经传出的动作电位序列)进行对照分析,这样也可以初步理解视网膜信息处理和编码的最终结果。首先要记信一个事实是,视神经中纤维的总数(亦即节细胞的总数),只有全部感光细胞的1%。这一简单事实就足以说明,视神经不可能通过其纤维“点对点”地传递视网膜中各感光细胞被光照的情况(中央凹处少数视锥细胞例外);因而大多数视神经纤维所传递的信号,只能是决定于多个感光细胞并因而含较多的信息量。
用小的光点刺激猫视网膜并同时记录单条视神经纤维动作电位的方法表明,发出视神经纤维的节细胞大致可分为三类,分别称为X-、Y-和W-细胞。X-和Y-细胞的特点是它们都具有大致呈同心圆式的“中心-周边感受野”;一个节细胞的感受野在这里指视网膜上某一特定的区域,当后者受到刺激时可能使该节细胞发生反应;但这两种细胞的感受野都由两部分构成;当光线作用于感受野的中心部分时出现节细胞放电增加,而当光线作用于环绕该中心的一定范围内视网膜部分时,反而使该节细胞放电减少(图9-11,上),这是一种类型的中心-周边感受野,这就是当感受野的中心部分接受光刺激时引起节细胞放电数减少,而刺激其周边部分时,反而引起该细胞放电增多,这种节细胞可称为中心撤光反应细胞(图9-11,下)。
图9-11 视神经纤维的感受野和放电特征
X-和Y-细胞都可以有上述两种类型的感受野。它们之间的区别是,X-细胞的感受野较小,对刺激的反应是持续的;Y-细胞的感受野较大,而反应是时相性的,与刺激呈非线性关系。在猴子的实验中还发现,不同的X-细胞对不同波长的光线反应不同,但对光的强度变化不敏感;而Y-细胞则对光照的强度变化敏感,却对光线的波长变化不敏感。至于W-细胞,它们有较前两者大得多的感受野,或是在光刺激时有放电,或是在撤光时有放电,但对刺激的反应比较迟缓,一般没有性质相反的周边视野区域。从形态学上看,X-和X-细胞主要由双极细胞接受输入,而W细胞则主要接受无长突细胞的传入。
上述简单的事实说明,每一条视神经纤维上的神经冲动并不简单地表示某一部分视网膜受到光照或无光照,以上述X-为例,它的最强烈放电是出现在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全无光照(或相反的情况)的时候;如果中心和外周部同时受到光照,此节细胞的放电反而无大变化或只少有增加。另外,有事实说明,视网膜像经视网膜处理后,已被分解为不同“像素”,如有节细胞贡中枢传输图像组成波长的住处有的传输它的不同亮度。这种把感受信息分解为其组成的“要素”,再在感受通路中进行“平行”传输和处理,在脑的各种感觉功能的研究中经常遇到,但是人的视觉也和另的感觉一样,最复杂的信息处理和加工发生在中枢、特别是它的高级部分。

- 视网膜的信息处理《生理学》
- 视网膜的两种感光换能系统《生理学》
- 视网膜电流图《眼科学》
- 视网膜的结构特点《生理学》
- 视网膜电图《生理学》
- 视网膜的结构和两种感光换能系统《生理学》
- 视网膜动脉硬化《默克家庭诊疗手册》
- 视网膜病的症状《眼科学》
- 视网膜动脉阻塞《默克家庭诊疗手册》
- 视网膜病的体征《眼科学》
- 视网膜静脉周围炎《急诊医学》
- 视网膜病《默克家庭诊疗手册》
- 视网膜静脉阻塞《急诊医学》
- 视瞳神深处,有气一道,隐隐袅袅而动,状若明镜远照一缕清烟也《证治准绳·杂病》
- 视网膜静脉阻塞《默克家庭诊疗手册》
- 视听(养生余录 上)《古今医统大全》
- 视网膜母细胞瘤《默克家庭诊疗手册》
- 视束病变《眼科学》
- 视网膜母细胞瘤《家庭医学百科-医疗康复篇》
- 视神经炎《眼科学》
- 视网膜母细胞瘤《眼科学》
- 视神经萎缩《眼科学》
- 视网膜母细胞瘤先兆《中医疾病预测》
- 视神经萎缩《自我调养巧治病》
- 视网膜色素变性《默克家庭诊疗手册》
- 视神经损害《神经精神疾病诊断学》
- 视网膜色素变性《眼科学》
- 视神经乳头炎《默克家庭诊疗手册》
- 视网膜脱离《急诊医学》
- 视神经乳头水肿《默克家庭诊疗手册》
- 视网膜脱离《默克家庭诊疗手册》
《生理学》
- 第一章 绪论
- 第一节 生理学的研究对象和任务
- 第二节 生理学的发展简史
- 第三节 生理功能的调节
- 第四节 生理功能的调节控制
- 第二章 细胞的基本功能
- 第一节 细胞膜的基本结构和物质转运功能
- 第二节 细胞的跨膜信号传递功能
- 一、由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递
- 二、由膜的特异受体蛋白质、G-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统
- 第三节 细胞的兴奋性和生物电现象
- 一、兴奋性和刺激引起兴奋的条件
- 二、细胞的生物电现象及其产生机制
- 三、兴奋的引起和兴奋的传导机制
- 第四节 肌细胞的收缩功能
- 第三章 血液
- 第一节 血液的组成与特性
- 第三节 血细胞及其功能
- 第三节 生理止血、血液凝固与纤维蛋白溶解
- 第四节 血型与输血原则
- 第四章 血液循环
- 第一节 心脏的泵血功能
- 第二节 心肌的生物电现象和生理特征
- 第三节 血管生理
- 第四节 心血管活动的调节
- 第五节 器官循环
- 第五章 呼吸
- 第一节 肺 通 气
- 第二节 呼吸气体的交换
- 一、气体交换原理
- 二、气体在肺的交换
- 三、气体在组织的交换
- 第三节 气体在血液中的运输
- 一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式
- 二、氧的运输
- 三、二氧化碳的运输
- 第四节 呼吸运动的调节
- 第六章 消化和吸收
- 第一节 概述
- 第二节 口腔内消化
- 第三节 胃内消化
- 第四节 小肠内消化
- 第五节 大肠内消化
- 第六节 吸 收
- 第七章 能量代谢和体温
- 第一节 能量代谢
- 第二节 体温及其调节
- 第八章 尿的生成和排出
- 第一节 肾的功能解剖和肾血流量
- 第二节 肾小球的滤过功能
- 第三节 肾小管与集合管的转运功能
- 一、肾小管与集合管的转运方式
- 二、各段肾小管和集合管的转运功能
- 第四节 尿液的浓缩和稀释
- 第五节 肾尿生成的调节
- 第六节 清除率
- 第七节 尿的排放
- 第九章 感觉器官
- 第一节 概述
- 第二节 视觉器官
- 第三节 听觉器官
- 一、人耳的听阈和听域
- 二、外耳和中耳的传音作用
- 三、耳蜗的感音换能作用
- 四、听神经动作电位
- 第四节 前庭器官
- 第五节 嗅觉和味觉
- 第六节 皮肤感受
- 第十章 神经系统
- 第一节 神经元活动的一般规律
- 第二节 反射活动的一般规律
- 第三节 神经系统的感觉分析功能
- 一、脊髓的感觉传导与分析功能
- 二、丘脑
- 三、感觉投射系统
- 四、大脑皮层的感觉分析功能
- 五、痛觉的病理生理
- 第四节 神经系统对躯体运动的调节
- 一、脊髓对躯体运动的调节
- 二、低位脑干肌紧张的调节
- 三、姿势反射
- 四、小脑
- 五、基底神经节
- 六、大脑皮层对躯体运动的调节
- 第五节 神经系统对内脏活动的调节
- 一、自主神经系统
- 二、脊髓对内脏活动的调节
- 三、低位脑干对内脏活动的调节
- 四、下丘脑
- 五、神经、内分泌和免疫功能的关系
- 六、大脑皮层对内脏活动的调节
- 第六节 脑的高级功能和脑电图
- 第十一章 内分泌
- 第一节 概述
- 第二节 下丘脑的内分泌功能
- 第三节 垂体
- 第四节 甲状腺
- 第五节 甲状旁腺和甲状腺C细胞
- 第六节 肾上腺
- 第七节 胰岛
- 第八节 松果体其他
- 第十二章 生殖
- 生理学索引