(一)免疫组织及器官上的神经支配
淋巴组织和淋巴器官具有神经去配是久已周知的事实,这些神经纤维伴随血管穿过被膜而进入淋巴组织,其性质为交感或副交感神经纤维。近年大量工作表明,支配中枢和外周淋巴器官的神经含有众多肽能神经纤维。
1.髓髓 脊神经中的内脏纤维伴骨动脉经滋养孔进入骨髓,支配骨髓内血管及实质,与细胞关系密切。这些纤维包括有髓和无髓纤维,其中有P物质(substance P,SP)肽能神经纤维。
2.胸腺 作为中枢免疫器官和内分泌器官,胸腺可接受膈神经、交感神经和副交感神经支配,其中交感神经纤维来源于颈胸段交感神经链,而副交感纤维来源于迷走神经。用免疫组织化学逆行追踪法证实,支配胸腺的迷走神经纤维发自延髓的面后核、颖核、迷走神经背核等核团,并接受网状系统的传入冲动,与高级中枢间构成多突触联系。这些迷走神经节前神经元含有高脑啡肽(leucine-enkephalin,L-ENK)和生长抑素(SS)。在发育早期,迷走神经纤维即分布于胸腺,进而形成神经网。这些神经纤维随腺体的发育、成熟和衰退而变化。交感和副交感神经纤维在皮质中成丛分布,游离末梢进入髓质,与各种细胞相比邻。血管活性肠肽(vasoactive intestinal polypeptide,VIP)、降钙素基因相关肽(calcitonin-gene-related polypeptide,CGRP)及神经肽Y(neuropeptide Y,NPY)阳性的神经分布于大鼠胸腺血管周围,小叶间结缔组织及皮质和髓质的实质内。被膜中有SP及CGRP阳性纤维和去甲肾上腺素(norepinephrine,NE)能神经纤维分布,并有分支穿插于胸腺实质细胞间,与肥大细胞及巨噬细胞关系密切。已发现NPY亦共存于NE能神经末梢中。这些事实说明胸腺的结构和机能可受交感和副交感神经活动的影响。一般认为交感神经兴奋可减弱免疫机能,而副交感神经兴奋则作用相反。
3.脾 来自腹腔神经节的交感神经形成脾神经沿脾门入脾,迷走神经伴动脉入脾,进入脾实质白髓的小动脉树,与淋巴细胞关系密切,尤其在白髓和红髓的交界处。大鼠脾脏白髓中央动脉及其分支上有NPY,甲硫氨酸脑啡肽(methionine-enkephalin,M-ENK)缩胆囊素(cholecystokinin,CCK)和神经降压素(neurotensin,NT)阳性神经纤维分布,仅少数进入实质。猫脾脏血管中亦含有NPY、SP及VIP免疫阳性神经纤维。已发现NPY与NE共存。这种纤维主要见于脾脏被膜和小梁部位的血管。另外酪氨酸羟化酶(tyrosine hydroxylase,TH)阳性神经末梢可与脾淋巴细胞形成突触联系。
4.淋巴结 在淋巴结的包膜下及包膜内,可见乙酰胆硷(acetylcholine,ACh)能神经纤维,而NE能神经进入淋巴结实质中,绕周边血管成丛分布,少许在实质中游离。在淋巴结的门部、被膜下、皮质与髓质交界及髓质和副皮质区有SP、VIP、NPY、CGRP等肽能神经纤维的分布。
5.淋巴管 交感和副交感神经纤维支配淋巴管,并有区域性特点。另外,肠壁粘膜下层的淋巴小结或Peyer氏结与粘膜免疫密切相关,并受SP肽能神经纤维的支配。SP肽能神经纤维还存在于肠绒毛中央乳糜管周围,后者还有ACh能神经纤维分布。
以下上事实说明,免疫组织和器官受到交感神经、副交感神经和肽能神经纤维的支配,从形态上体现出神经系统对免疫系统的直接影响,这种神经支配可以突触方式和非典型突触两种方式,即“线性传导”和“体积性传导”,后者应视为神经纤维末梢的旁分泌现象。至于整体条件下两种方式何者为主,尚不知晓。神经纤维对淋巴组织和器官的影响至少涉及以下几方面:①血流调控;②淋巴细胞的分化、发育、成熟、移行和再循环;③细胞因子或其它免疫因子的生成和分泌;④免疫应答的强弱及维持的时间等。
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