（三）球旁复合体

球旁复合体（juxtaglomerular complex）也称肾小球旁器（juxtaglomerular apparatus）由球旁细胞、致密斑和球外系膜细胞组成。它位于肾小体的血管极处，大致呈三角形，致密斑为三角形的底，入球微脉和出球微动脉分别形成三角形的两个侧边，球外系膜细胞则位三角区的中心（图15－3，15－13）。

1．球旁细胞入球微动脉行至近肾小体血管极处，其血管壁中膜的平滑肌细胞转变为上皮样细胞，称为球旁细胞（juxtaglomerular cell）（图15－13）。细胞体积较大，呈立方形，核大而圆，胞质呈弱嗜碱性，胞质内有丰富的分泌颗粒，颗粒呈PAS反应阳性。电镜下，细胞内肌丝少，粗面内质网和核糖体多，高尔基复合体发达，颗粒大小不等，多数呈均质状，用免疫组织化学法证明颗粒内含有肾素（renin）。在球旁细胞和内皮细胞之间无内弹性膜和基膜相隔，故其分泌物易释放入血，促使血管收缩，血压升高。

肾素是一种蛋白水解酶，它能使血浆中的血管紧张素原变成血管紧张素Ⅰ。后者在血管内皮细胞分泌的转换酶作用下转变为血管紧张素Ⅱ。两者均可使血管平滑肌收缩，血压升高，增强肾小体滤过作用，血管紧张素Ⅱ的作用较血管紧张素Ⅰ更强。肾素还可以促进肾上腺皮质分泌醛固酮，促进肾远曲小管和集合小管吸收Na⁺和排出K⁺，同时伴有水的进一步重吸收，导致血容量增大，血压升高。此外，球旁细胞还可能生成促红细胞生成因子，但亦有实验认为促红细胞生成因子存在于足细胞内或毛细血管内皮细胞内，故促红细胞生成因子的肾内形成部位尚待进一步证实。球旁细胞主要分布在入球微动脉壁中，但也可出现于出球微动脉壁内，尤其在肾素生成增强时，细胞内颗粒也明显增多，球旁细胞数量增多，甚至可出现在小叶间动脉等处。近年研究发现，体内其他脏器和组织亦能产生肾素。

2．致密斑远端小管直部靠近肾小体侧的上皮细胞增高，变窄，形成一个椭圆形斑，称致密斑（macula densa）。细胞呈高柱状，胞质色浅，核椭圆形，排列紧密，位近细胞顶部（图15－3，15－13）。致密斑基膜常不完整，细胞基部有细小而分支的突起，并可与邻近细胞的突起镶嵌，故与邻近细胞关系密切。致密斑细胞间有细胞间隙，细胞表面缺乏酸性糖蛋白，故致密斑是髓袢升支中唯一能通透水的上皮区，使之成为传递“信息”的场所。因此，致密斑可视为一种离子感受器，能敏锐地感受远端小管内滤液的Na^＋浓度变化。当滤液内Na^＋浓度降低时，致密斑细胞将“信息”传递给球旁细胞和球外系膜细胞，促进球旁细胞分泌肾素，增强远端小管储Na^＋排K^＋作用。

3．球外系膜细胞 球外系膜细胞（extraglonerular mesangial cell）又称极垫细胞（polar cushion cell）。是位于血管极三角区内的一群细胞，细胞形态结构与球内系膜细胞相似，并与球内系膜相延续（图15－13）。球外系膜细胞与球旁细胞、球内系膜细胞之间有缝隙连接，因此认为它在球旁复合体功能活动中，可能起“信息”传递作用。

图15-13 肾小体和球旁复合体模式图