（四）脾

脾为人体最大的周围淋巴器官，位于血液循环的通路上，有滤过血液和对侵入血内的抗原起免疫应答等功能。

1．脾的结构脾内也含有大量淋巴组织，但其淋巴组织的分布规律与淋巴结不同。脾无皮质髓质之分，而分为白髓、边缘区和红髓三部分；脾内无淋巴窦，但有大量的血窦（图9－18）

图9－18 脾

（1）被膜与小梁：脾的被膜较厚，表面覆有间皮，被膜结缔组织伸入脾内形成许多分支的小梁，它们与门部分支形成的小梁相互连接构成一粗的支架。被膜和小梁内含有许多散在的平滑肌细胞，其收缩可调节脾内的血量，小梁之间的网状组织构成脾淋巴组织的微细支架。

（2）白髓（white pulp）：主要由淋巴细胞密集的淋巴组织构成，在新鲜脾的切面上呈分散的灰白色小点状，故称白髓。它又要分为动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分。

动脉周围淋巴鞘（periarterial lymphatic sheath）：是围绕在中央动脉（central antery）周围的厚弥散淋巴组织（图9－18，9－19），由大量T细胞和少量巨噬细胞与交错突细胞等构成。此区相当于淋巴结内的副皮质区，是胸腺依赖区，但无高内皮毛细管后微静脉。中央动脉旁有一条伴行的小淋巴管，它是鞘内T细胞经淋巴迁出脾的重要通道（图9－19）。当发生细胞免疫应答时，动脉周围淋巴鞘内的T细胞分裂增殖，鞘也增厚。

图9-19　脾血液通路模式图

淋巴小结：又称脾小体（splenic corpuscle），结构与淋巴结的淋巴小结相同，主要由大量B细胞构成，发育较大的淋巴小结也呈现生发中心的明区与暗区，帽部朝向红髓（图9－19）。健康人脾内淋巴小结很少。当抗原侵入脾内引起体液免疫应答时，淋巴小结大量增多，它出现于边缘区和动脉周围淋巴鞘之间，使中央动脉常偏向鞘的一侧。

（3）边缘区（marginal zone）：位于白髓和红髓交界处，宽约100μm。该区的淋巴细胞较白髓稀疏，但较脾索密集，并混有少量红细胞。此区含有T细胞及B细胞，并含有较多的巨噬细胞。从肌髓或胸腺迁入脾的处女型淋巴细胞常先聚集于此区继续成熟。中央脉侧支分支而成的一些毛细血管，其末端在白髓和边缘区之间膨大形成的小血窦，称为边缘窦（marginal sinus），它是血液以及淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道，淋巴细胞也可经此区再迁入动脉周围淋巴鞘、淋巴小结或脾索内。边缘区也是脾内捕获抗原、识别抗原和诱发免疫应答的重要部位，它相当于淋巴结浅层皮质与副皮质的交界处。

（4）红髓（red pulp）：约占脾衬质的2／3，分布于被膜下、小梁周围及边缘区外侧，因含有大量血细胞，在新鲜脾切面上呈现红色。红髓由脾索及血窦组成（图9－20）。

图9－20 脾索与脾血窦模式图

脾索（splenic cord）：由富含血细胞的索状淋巴组织构成，脾索在血窦之间相互连接成网，索内含有T细胞、B细胞和浆细胞，以及许多其他血细胞和巨噬细胞，是脾进行滤血的主要场所。脾索内各类细胞的分布并不均匀一致。当中央动脉末端分支进入脾索成为髓微动脉时，其周围有薄层密集的淋巴细胞，在鞘毛细血管周围则有密集的巨噬细胞，至毛细血管末端开放于脾索时含血细胞和巨噬细胞较多，而不含血管的脾索部分则散在的淋巴细胞和浆细胞相对较多。

脾血窦（splenic sinus）：是一种静脉性血窦，宽约12～40μm，形态不规则，相互连接成网。窦壁由一层长杆状的内皮细胞平行排列而构成。内皮细胞之间常见许多0.2～0.5μm宽的间隙，脾索内的血细胞可经此穿越进入血窦（图9－21，9－22）。内皮外有不完整的基膜及环行网状纤维围绕，故血窦壁如同一种多孔隙的栏栅状结构。在血窦的横切面上，可见杆状内皮细胞沿血窦壁呈点状排列，较粗大的内皮细胞断面中可见有细胞核，并突入管腔（图9－19）。血窦外侧有较多的巨噬细胞，其突起可通过内皮间隙伸向窦腔。

图9－21 脾血窦结构示意图

（1）收缩状态 （2）扩张状态

图9-22 大鼠脾血窦扫描电镜像

N内皮细胞核，↑内皮质间隙

2．脾的血液通路 脾动脉从脾门入脾后分支进入小梁，称为小梁动脉（trabecular artery）。小梁动脉分支离开小梁进入动脉周围淋巴鞘内，称为中央动脉。中央动脉沿途发出一些小分支形成毛细血管供应白髓，其末端膨大形成边缘窦。中央动脉主干在穿出白髓进入脾索时分支形成一些直行的微动脉，形似笔毛，故称笔毛微动脉（penicillar arteriole）。笔毛微动脉在脾索内可分为三段（图9－19）：①髓微动脉（pulp arteriole），内皮外有1～2层平滑肌；②鞘毛细毛管（sheathed capillary），内皮外有一厚的巨噬细胞鞘，但在人不发达；③动脉毛细血管，毛细血管末端的大部扩大成嗽叭状开放于脾索，少数则直接连通于血窦。血窦汇入由扁平内皮细胞构成的髓微静脉（pulp venule），髓微静脉汇入小梁内的小梁静脉（trabecular vein），最后在门部汇成脾静脉出脾。中央动脉旁的淋巴管沿动脉进入小梁，继而在门部汇集成较大的淋巴管出脾，淋巴内含有许多T细胞。脾内大部分血液流经脾的速度较快，约30秒，少量血液的流速较慢，需数分钟至1小时，依据脾功能状态的不同而有变化。

3．脾的神经分布近十数年对免疫系统各器官内的神经分布有突破性进展，发现淋巴组织内有许多神经末梢，淋巴细胞和巨噬细胞表面有多种神经递质受体，从而改变了过去认为神经不直接调节游离细胞的概念。脾神经入脾门后，其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外，还有许多神经末梢进入脾实质分布于动脉周围淋巴鞘和边缘区，红髓的脾索内较少见，淋巴小结内则无。电镜下见到，有的神经末鞘与淋巴细胞之间的间隙仅6nm宽，未见突触形成。说明神经对免疫系统的功能活动有直接的调节作用。

4．脾的功能

（1）滤血：脾内滤血的主要部位是脾索和边缘区，此处含大量巨噬细胞，可吞噬清除血液中的病原体和衰老的血细胞。当脾肿大或机能亢进时，红细胞破坏过多，可引起贫血。脾切除后，血内的异形衰老红细胞大量增多。

（2）免疫：侵入血内的病原体，如细菌、疟原虫和血吸虫等，可引起脾内发生免疫应答，脾的体积和内部结构也发生变化。体液免疫应答时，淋巴小结增多增大，脾索内浆细胞增多；细胞免疫应答时则脉周围淋巴鞘显著增厚。脾内的淋巴细胞中T细胞占40％，B细胞占55％，还有一些K细胞和NK细胞等。

（3）造血：胚胎早期的脾有造血功能，但自骨髓开始造血后，脾渐变为一种淋巴器官，在抗原刺激下能产生大量淋巴细胞和浆细胞。但脾内仍含有少量造血干细胞，当机体严重缺血或某些病理状态下，脾可以恢复造血功能。

（4）储血：人脾的储血能力较小，约可储血40ml ,主要储于血窦内。脾肿大时其储血量也增大，当机体需血时，脾内平滑肌的收缩可将所储的血排入血循环，脾随即缩小。