二、特殊结构

细菌的特殊结构包括荚膜、鞭毛、菌毛和芽胞。

（一）荚膜（Capsule）许多细菌胞壁外围绕一层较厚的粘性、胶冻样物质，其厚度在0.2um以上，普通显微镜可见，与四周有明显界限，称为荚膜。如肺炎双球菌（图2-7）。其厚度在0.2um以下者，在光学显微镜下才不能直接看到，必须以电镜或免疫学方法才能证明，称为微荚膜（Microcapsule)，如溶血性链球菌的M蛋白、伤寒杆菌的Vi抗原及大肠杆菌的K抗原等。

图2-7　肺炎球菌荚膜

大多数细菌（如肺炎球菌、脑膜炎球菌等）的荚膜由多糖组成。链球菌荚膜为透明质酸；少数细菌的荚膜为多肽（如炭疽杆菌荚膜为D-谷氨酸的多肽）。

细菌一般在机体内和营养丰富的培养基中才能形成荚膜。有荚膜的细菌在固体培养基上形成光滑型（S型）或粘液型（M）菌落，失去荚膜后菌落变为粗糙型（R）。荚膜并非细菌生存所必需，如荚膜丢失，细菌仍可存活。

荚膜除对鉴别细菌有帮助外，还能保护细菌免遭吞噬细胞的吞噬和消化作用，因而与细菌的毒力有关。荚膜抗吞噬的机理还不十分清楚，可能由于荚膜粘液层比较光滑，不易被吞噬细胞捕捉之故。荚膜能贮留水分使细菌能抗干燥，并对其他因子（如溶菌酶、补体、抗体、抗菌药物等）的侵害有一定抵抗力。

（二）鞭毛（Flagllum）在某些细菌菌体上具有细长而弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛的长度常超过菌体若干倍。不同细菌的鞭毛数目、位置和排列不同，可分为单毛菌(Monotrichate)、双毛菌(Amphitrichate)、丝毛菌(Lophotrichate)、周毛菌(Peritrichate)（图2-8）。

图2-8 细菌的鞭毛（示意）

鞭毛自细胞膜长出，游离于细胞外。用电子显微镜研究鞭毛的超微结构，发现鞭毛的结构分为：基础小体、钩状体和丝状体三个部分组成（图2-9）。

图2-9 大肠杆菌鞭毛根部结构模式图

1．基础小体（Basalbody）位于鞭毛根部，埋在细胞壁中。革兰氏阴性菌鞭毛的基础小体由一根圆柱和两对同心环所组成，一对是M环与S环，附着在细胞膜上；另一对是P环与L环，连在胞壁的肽聚糖和外膜上（M、S、P、L分别代表细胞膜、膜上、肽聚糖、外膜中的脂多糖）。革兰氏阳性菌的细胞壁无外膜，其鞭毛只有M与S环而无P环和L环。鞭毛运动需要能量，细胞膜中的呼吸链可供其所需。

2．钩状体（Hook）位于鞭毛伸出菌体之处，呈钩状弯曲，鞭毛此转变向外伸出，成为丝状体。

3．丝状体（Filament）呈纤丝状，伸出于菌体之外，是由鞭毛蛋白亚单位呈紧螺旋状缠绕而成的中空的管状结构。鞭毛蛋白是一种纤维蛋白，其氨基酸组成与骨骼肌动蛋白相似，可能与鞭毛的运动性有关。

鞭毛是细菌的运动器官，往往有化学趋向性，常朝向有高浓度营养物质的方向移动，而避开对其在害的环境。常存在于杆菌及弧菌中。鞭毛的数量、分布可用以鉴别细菌。鞭毛抗原有很强的抗原性，通常称为H抗原，对某些细菌的鉴定、分型及分类具有重要意义。

（三）菌毛（Pilus）菌毛是许多革兰氏阴性菌菌体表面遍布的比鞭毛更为细、短、直、硬、多的丝状蛋白附属器，也叫做纤毛（Fimbriae)。其化学组成是菌毛蛋白（Pilin），菌毛与运动无关，在光镜下看不见，使用电镜才能观察到。菌毛可分为普通菌毛(Commonpilus)和性菌毛(Sexpilus)两种。

1．普通菌毛　长0.3～1.0um,直径7nm。具有粘着细胞（红细胞、上皮细胞）和定居各种细胞表面的能力，它与某些细菌的的致病性有关。无菌毛的细菌则易被粘膜细胞的纤毛运动、肠蠕动或尿液冲洗而被排除，失去菌毛，致病力亦随之丧失。

2．性菌毛　有的细菌还有1～4根较长的性菌毛，比普通菌毛而粗，中空呈管状。性菌毛由质粒携带的一种致育因子（Ferilityfactor）的基因编码，故性菌毛又称F菌毛。带有性菌毛的细菌称为F+菌或雄性菌，无菌毛的细菌称为F-菌或雌性菌。性菌毛能在细菌之间传递DNA，细菌的毒性及耐药性即可通过这种方式传递，这是某些肠道杆菌容易产生耐药性的原因之一。

（四）芽胞（Spore）在一定条件下，芽胞杆菌属（如炭疽杆菌）及梭状芽胞杆菌属（如破伤风杆菌、气性坏疽病原菌）能在菌体内形成一个折光性很强的不易着色小体，称为内芽胞（Endospore），简称芽胞。

芽胞一般只在动物体外才能形成，并受环境影响，当营养缺乏，特别是碳源、氮源或磷酸盐缺乏时，容易形成芽胞。不同细菌开成芽胞还需不同的条件，如炭疽杆菌须在有氧条件下才能形成芽胞。成熟的芽胞可被许多正常代谢物如丙氨酸、腺苷、葡萄糖、乳酸等激活而发芽，先是芽胞酶活化，皮质层及外壳迅速解聚，水分进入，在合适的营养和温度条件下，芽胞的核心向外生长成繁殖体，开始发育和分裂繁殖。芽胞并非细菌的繁殖体，而是处于代谢相对静止的休眠休态，以维持细菌生存的持久体。

芽胞含水量少（约40%），蛋白质受热不易变性。芽胞具有多层厚而致密的胞膜，由内向外依次为核心、内膜、芽胞壁、皮质、外膜、芽胞壳和芽胞外衣（图2-10）。特别是芽胞壳，无通透性，有保护作用，能阻止化学品渗入。芽胞形成时能合成一些特殊的酶，这些酶较之繁殖体中的酶具有更强的耐热性。芽胞核心和皮质层中含有大量吡啶二羧酸（Dipicolinic acid,DPA）,占芽胞干重的5～15%，是芽胞所特有的成分，在细菌繁殖体和其他生物细胞中都没有。DPA能以一种现尚不明的方式，使芽胞的酶类具有很高的稳定性。芽胞形成过程中很快合成DPA，同时也获得耐热性。

图2-10 芽胞结构模式	图2-11 细菌的芽胞形态

芽胞呈圆形或椭圆形，其直径和在菌体内的位置随菌种而不同，例如，炭疽杆菌的芽胞为卵圆形、比菌体小，位于菌体中央；破伤风杆菌芽胞正圆形、比菌体大，位于顶端，如鼓槌状。这种形态特点有助于细菌鉴别（图2-11）。芽胞在自然界分布广泛，因此要严防芽胞污染伤口、用具、敷料、手术器械等。芽胞的抵抗力强，对热力、干燥、辐射、化学消毒剂等理化因素均有强大的抵抗力，用一般的方法不易将其杀死。有的芽胞可耐100℃沸水煮沸数小时。杀灭芽胞最可靠的方法是高压蒸汽灭菌。当进行消毒灭菌时往往以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效的指标。